Studio del sistema vestibulo-oculomotorio lento (smooth pursuit)

SISTEMA OCULOMOTORIO LENTO SMOOTH PURSUIT

Il sistema dei movimenti oculari di inseguimento lento (smooth pursuit) MOVIMENTI OCULARI

Nell’esame clinico del paziente la parte più importante riguarda l’esame dei movimenti oculari, ed in particolare la ricerca del nistagmo. fl nistagrno è definito come una serie di movimenti oculari (scosse) ciascuno costituito da una fase lenta che sposta il centro del bulbo verso la periferia, seguita da una fase rapida che riporta il bulbo al centro. La fase rapida denomina la direzione del nistagmo. Questo fenomeno se osservabile con capo fermo ed in posizione normale indica quasi sempre un disordine del sistema vestibolare e più precisamente un’alterazione del normale riflesso vestibolo-oculo motore (VOR).

Il VOR benché non richieda uno stimolo visivo, è tuttavia costantemente interattivo con gli stimoli visivi, e ciò ne aumenta notevolmente l’efficienza. Il VOR è necessario per stabilizzare la visione foveale durante i movimenti della testa. evitando così l’offuscamento delle immagini. I meccanismi centrali dell’oculomozione —sistema di inseguimento oculare lento, sistema saccadico. sistema otticocinetico. ed in misura minore il sistema di vergenza, combinano i loro effetti con il VOR per ottenere istante per istante la più nitida rappresentazione visiva del mondo circostante. Pertanto il VOR viene classificato entro la famiglia dei movimenti oculari che costantemente permettono di ottenere una visione distinta.

Nei paragrafi successivi si riporta una sintetica descrizione dei sistemi che presiedono ai vari tipi di movimento oculare classificati nella Tabella I,

 

 

CLASSIFICAZIONE MOVIMENTI OCULARI

Definizione

Stimolo

Funzione

Inseguimento lento

Bersagli lenti

Fovea su bersagli visivi mobili

Saccadici

Bersagli rapidi

Vergenza

Bersagli frontali a distanza variabile

VOR
(rifl. Vestibolo-oculomotore)

Piccoli movimenti del capo

Fovea su bersagli mobili con capo in movimento

Otticocinetici

Successioni di bersagli o rotazione sostenuta ad occhi aperti

 

Tab I. Cinque sistemi neuronali partecipano a mantenere la visione foveale Sistema di inseguimento lento mantiene l’immagine sula fovea mentre il bersaglio è in movimento. Sistema saccadico dirige rapidamente la fovea sul bersaglio che appare nella periferia del campo visivo. Sistema di vergenza muove i bulbi oculari in direzione opposta, cosicché la stessa immagine si proietta su entrambe le fovee (bersagli in movimento avanti-indietro). Sistema vestibolo-oculomotore  dirige i bulbi oculari in direzione opposta a rotazioni brevi e veloci (2-4 Hz) della testa .Sistema ottico-cinetico’ usa informazioni visive per stabilizzare la fovea durante rotazioni della testa lente e prolungate

Test oculomotori: [ Il sistema dei movimenti oculari di inseguimento lento (smooth pursuit);il  sistema saccadico ; movimenti di vergenza oculare; Il riflesso vestibolo oculo-motore; Il sistema otticocinetico ]

I movimenti d'inseguimento lento e saccadici possono essere facilmente studiati sotto videonistagmografia e/o videooculografia.. Essi permettono in pratica otorinolaringoiatrica di esplorare in pochi minuti in maniera non invasiva le vie oculogire e quindi le vie vestibolari centrali. Ultimamente si è assistito ad una rivalutazione dei movimenti oculari pursuit e saccadici nella pratica otoneurologica

anni 80 : lo studio dei movimenti oculari facevano parte integrante dell’esame vestibolare di II°

livello(ENG);per il loro contributo topo diagnostico e per il monitoraggio di malattie neurologiche e terapie associate Per provocare movimenti oculari coniugati di inseguimento, al

fine di studiare lo smooth pursuit, e saccadici possono essere utilizzate diverse tecniche di stimolazione che hanno in comune un input visivo caratterizzato da un bersaglio luminoso puntiforme in movimento lento su di un piano che coincide con quello dell’asse  visivo diretto alternativamente verso un lato e l’altro con un movimento pendolare per il pursuit . La registrazione vera e propria dei saccadici si effettua facendo eseguire movimenti di fissazione di un led che si accende alternativamente con frequenza ed ampiezza random) sul piano orizzontale Il paziente, seduto ad una distanza di i metro dallo schermo, fissa il punto luminoso, in genere una "barra di LED". La prova viene condotta in ambiente oscuro e silente. Il movimento oculare e lo spostamento del punto luminoso vengono separatamente registrati con ENG,

 

 

Fig. 1 - Movimento di inseguimento lento (tracciato superiore: movimento oculare; tracciato inferiore: movimento della mira).

A) movimenti di inseguimento normali; B) nello spostamento degli occhi verso destra, il movimento di inseguimento è sostituito da piccoli movimenti saccadici di rifissazione.

 

Fig. 2 - Vari tipi di anomalie dei movimenti saccadici (tracciato superiore: movimento oculare; tracciato inferiore: movimento della mira).

A) saccadi normali; B) dismetria saccadica (OD e OS tracciati superiori): i saccadici sono sostituiti da movimenti irregolari che raggiungono il target la cui fissazione non riesce ad essere mantenuta per tendenza dell’occhio a scivolare in posizione primaria. Microsaccadi di rifissazione per mantenere la fissazione del target o per correggere saccadi ipometriche; C) dismetria saccadica (poliradicoloneurite): ridotto spostamento dei bulbi oculari con tendenza allo scivolamento verso la posizione primaria di sguardo.

anni 90

Viene utilizzato lo stesso sistema di mire luminose o un proiettore LCD, soltanto che il sistema  di registrazione ENG /VNG è dotato di apparecchiatura computerizzata per l’elaborazione delle tracce ottenute

http://www.dizziness-and-balance.com/practice/images/equipment/pursuit-screen.jpg

 

 

 

 

 

http://www.midlantictech.com/images/LaptopSystem.jpg

 

 

 

 

 

 

anni 2000 Fig. 3a-b-c-d-e

 

Il test impulsivo cefalico (head impulse test - HIT)fig. 4 a-b-c-d  fornisce una valutazione rapida e precisa, specifica per l'orecchio, del riflesso oculo-vestibolare (VOR) in risposta a stimoli nell'intervallo delle alte frequenze, l'intervallo naturale degli spostamenti del capo dandoci informazioni sui 3 canali semicircolari. fig. 5a-b

 

 

 

 

Un paziente con perdita vestibolare bilaterale

 

 

 

 

 

 

Test Impulsivo Cefalico ICS  -  Video Impulse test (vHIT)

ICS-Impulse-video-testa-impulsi testing1a

 

 

 

 

 

paziente con ESAME DEI TRE CANALI   SEMICIRCOLARI fig. 5a ICS

 

 

 

 

 

 

 

 

 

GRAFICO DEI 3 CANALI SEMICIRCOLARI D/S

Video Head Impulse Test (VHIT fig. 5b Snapsys)

Il sistema dei movimenti oculari di inseguimento lento (smooth pursuit)

Sistema di inseguimento lento o smooth pursuit

Anatomo-fisiologia
Lo smooth pursuit (SP) è una deviazione angolare dei bulbi oculari coniugata e riflessa che consente di mantenere sulla fovea un’immagine- bersaglio in movimento lento e continuo. elaborata dal sistema extra-genicolo-striato, per permettere al sistema genicolo striato l’osservazione foveale dell’immagine stessa. La funzione di tale riflesso è di fermare sulla fovea un’immagine-bersaglio in movimento lento.

Per fare questo, per mantenere sulla fovea l’immagine di un bersaglio che si muove lentamente nel campo visivo, lo Smooth Pursuit deve essere in grado di accoppiare la velocità degli occhi nello spazio (cioè la velocità dello sguardo) con la velocità del bersaglio, ma il sistema di inseguimento lento è anche capace di:

1.compensare per i movimenti della testa e/o dell’intero corpo che si verificano durante l’inseguimento lento in modo che la fovea possa seguire il bersaglio in movimento nello spazio;

2.cancellare il VOR se il bersaglio si muove in modo solidale con l’osservatore per mantenere l’immagine del target sulla fovea;

3.consentire l’inseguimento del bersaglio anche quando questo si muove oltre che sul piano frontale anche in profondità;

4.capire in anticipo quale sarà il movimento del bersaglio per sopperire alla lunga latenza dei movimenti di inseguimento (paragonata alla breve latenza del riflesso vestibolo-oculomotore, VOR, che è di circa 10 msec, quella dello SP è piuttosto lunga, circa 100 msec per i movimenti sul piano frontale e 150 msec per quelli in profondità).

Tutto questo suggerisce che esiste una stretta relazione funzionale non solo tra il sistema visivo e quello oculomotore, ma anche tra il sistema di smooth pursuit (sul piano frontale e/o in profondità)e quello vestibolare.

Lo start del sistema è a livello delle cellule gangliari retiniche (Figura 1) che proiettano le loro terminazioni alla corteccia visiva primaria (corteccia striata) tramite il nucleo genicolato laterale. A questo livello le aree visive occipitali corticali prendono connessioni con le aree extra-striate, (area mediale temporale, MT, e area mediale temporale superiore, MST), localizzate a livello della giunzione temporo-parieto-occipitale; queste ultime proiettano alla corteccia frontale, e precisamente ai frontal eye fields (FEFs) e ai supplementary eye fields (SEFs). Dalle aree extra-striate origina un fascio a proiezione puntina che rei mina a livello dei Nuclei Dorso-Laterali e Dorso-Mediali del Ponte (DLPNi, DMPNi); questi nuclei si connettono a loro volta controlateralmente con il fiocculo ed il verme posteriore del cervelletto. L’ultimo relè dell’arco riflesso neuronale è rappresentato dalle strutture premotorie (nuclei vestibolari ed integratori dei movimenti oculari), prima di giungere ai nuclei oculomotori dopo aver nuovamente attraversato la linea mediana. Il controllo del sistema cli SP dipende dalla conoscenza visiva del movimento della mira e si esplica attraverso il confronto fra l’elaborazione visiva (lei movimento della mii a ed il movimento di inseguimento lento.

Il movimento di pursuit avviene infatti in via riflessa tramite un meccanismo di pre-programmazione dei suoi parametri: infatti, se una mira luminosa in movimento a velocita costante viene impressivamente a scomparire, l’occhio continua ad eseguire ancora un movimenti) di pursuit valido per circa 200—300 msec.

 

Fig. 6 - Circuito neurale del movimento di SP a direzione orizzontale DLPN: Nuclei Pontini Dorso-Laterali; DMPN: Nuclei Pontini Dorso-Mediali; F: Flocculo; FEF: Frontal Eye Field; FN: Nuclei del Fastigium; LGN: Nucleo Genicolato Laterale; M: linea Mediana; MS: area Temporale Supero-Mediale; MT: area Temporale Mediale; MVN: Nucleo Vestibolare Mediale; NPH: Nucleo Preposito dell’ipoglosso; OVA: Aree Visive Occipitali; PAN: Nuclei Peri-Abducenti; PPC: Corteccia Parietale Posteriore; V: Verme; VI: nucleo abducente; I e 2: prima e seconda decussazione del circuito o: neuroni eccitatori; o: neuroni inibitori; linea tratteggiata: vie neuronali ipotetiche ancora da confermare

Affinché possa avere inizio l’inseguimento di una mira in movimento in qualsiasi parte del campo visivo, il sistema di SP deve poter accedere istante per istante all’analisi del movimento stesso (direzione e velocità); tale informazione viene fornita dalla MT, che possiede una mappa retinotopica del campo visivo controlaterale. Quando poi il movimento di inseguimento è cominciato, l’immagine del bersaglio viene a trovarsi sulla fovea o in prossimità di questa; a questo punto il sistema di Smooth Pursuit SP usa l’informazione visiva proveniente dalle regioni para-foveali per mantenere il movimento di inseguimento; ciò avviene grazie alla stimolazione visiva indotta dallo scivolamento dell’immagine del bersaglio sulla fovea, dovuto ad una non perfetta corrispondenza tra la velocità della mira e quella dello sguardo.

 

 

 




 

 

Fig.7 -Traccia EOG di movimento di SP. In questo grafico il “salto” (step) della mira di 5° verso destra e la susseguente “rampa” (ramp) in allontanamento con velocità di 16°/sec sono indicati dalla linea punteggiata Il tempo è sull’asse delle ascisse, la posizione su quello delle ordinate L’occhio (linea continua) segue il salto con un movimento rapido o saccadico per correggere l’errore di posizione e quindi prosegue con un movimento di inseguimento lento che mantiene il bersaglio vicino alla fovea Dato che il guadagno dell’arco riflesso neuronale è pari a 088, la mira tenderà ad allontanarsi dalla zona foveale durante il movimento di inseguimento, sarà allora compito di un saccade compensatorio riportare il bersaglio in zona parafoveale.

Il comando sul motoneurone oculare è di tipo step-ramp (Fig.7), nel quale il generatore fornirebbe lo step (scarica neurale costante e definita nel tempo necessaria a compiere un movimento rapido per portare la mira in prossimità della fovea) e l’integratore darebbe la conversione in un ramp (scarica neurale a frequenza progressiva definita nel tempo che consente di seguire la mira con un movimento lento e di mantenerla in zona foveale). L’arco riflesso alla base del pursuit è un circuito neurale ad anello chiuso con un guadagno di circa 0,88; tale guadagno è superiore a quello del VOR e pertanto, in caso di interazione negativa fra i due sistemi, l’input vestibolare viene ad essere annullato.

Il Movimento di Inseguimento Lento volontario, che si osserva però soltanto in presenza di piccoli bersagli ,che si muovono con moto uniforme e relativamente lento  nel campo visivo,  permette di mantenere sulle fovee della retina  le immagini degli oggetti che si spostano  nel campo visivo, attraverso un arco riflesso visuo-oculomotore, che comprende giunzioni corticali occipito-parietali e connessioni troncocerebellari Permette di stabilizzare un oggetto in movimento sulla retina in modo da poterne esplorare i dettagli. Permette di “inseguire” con lo sguardo oggetti che si muovono “lentamente”, a circa 100°/sec Questo sistema di controllo interviene principalmente quando il bersaglio si muove e l’osservatore rimane fermo, oppure con bersaglio fermo e testa che ruota, ma anche con entrambi, testa e bersaglio in movimento con il fine di mantenere l’immagine continuamente sulla fovea della retina . Questa attitudine del sistema motorio dipende dal fatto che il sistema nervoso è in grado di CALCOLARE la DIREZIONE e VELOCITÀ del movimento dell’immagine del bersaglio sulla retina. Queste operazioni sono controllate dalla corteccia occipitale. . Con la testa ferma il movimento oculare è molto preciso, ma è evidente che nelle condizioni di testa in movimento, con bersaglio fisso o mobile, è necessaria un’integrazione fra VOR e sistema di inseguimento lento. Con testa e bersaglio entrambi in movimento, il sistema di inseguimento lento in realtà tende a sopprimere gli effetti del VOR. I movimenti di inseguimento oculare tendono a diventare imprecisi con l’età, per l’effetto di farmaci del s.n,c.. per la presenza di difetti dell’acuità visiva, per lesioni del cervelletto e delle corteccia occipitale e parietale.

I movimenti di inseguimento lento (smooth pursuit eye movements) hanno una latenza di 100-150 ms.(fig. 8sm)

Dipendono però dall'aspettativa, e possono essere programmati in anticipo rispetto al movimento del bersaglio se esso si muove in modo prevedibile.

Questo sistema può operare solo quando l’immagine del bersagli è presente sulla retina, quindi non agisce al buio (al contrario del sistema saccadico).

Una delle differenze principali fra le saccadi ed i movimenti di inseguimento lento è il fatto che durante il movimento saccadico il nostro sistema visivo non acquisisce informazioni (soppressione

saccadica).

• Latenza: 100‐130 msec

• Velocità fino a 100°/sec

• Gain ottimale: 15‐30°/sec

• Caratteristiche variano per attenzione, motivazione,

età, velocità ed accelerazione del target, “memoria”

Il soggetto deve seguire un bersaglio che si sposta lentamente sul piano orizzontale da destra a sinistra e da sinistra a destra, oppure nel piano verticale dall'alto in basso e dal basso in alto. Lo stimolo ottimale in clinica è costituito da una stimolazione sinusoidale di 0,4 Hz, di ampiezza di più o meno 20° nel piano orizzontale e di 27° nel piano verticale. Il guadagno di questi movimenti di inseguimento (velocità oculare/velocità del bersaglio) è in seguito calcolato automaticamente e confrontato a delle norme prestabilite (cf. infra). Una riduzione del guadagno è un segno di interessamento centrale (Figura 8S.P.).

http://www.em-consulte.com/showarticlefile/44547/ori-43377-20

 

 

 

 

 

 

Aspetti clinici e strumentali delle alterazioni dello SP

Fig 8S.P. Movimenti oculari di inseguimento oculare lento anormali. La traccia nera rappresenta i movimenti del bersaglio. La traccia rossa rappresenta i movimenti oculari del paziente. Notare la riduzione del guadagno di questi movimenti in questo paziente.


Nella pratica clinica, il movimento oculare può risultare alterato o per patologia del sistema vestibolare che si ripercuote sul sistema di inseguimento lento (alterazione estrinseca) o per patologia diretta del sistema di inseguimento (alterazione intrinseca). Nella Tabella I sono riportati schematicamente i principali tipi di alterazione riscontrabili.

TABELLA II - Le diverse alterazioni dell’SP.

A)      ALTERAZIONI ESTRINSECHE

- Ny vestibolare  

• Ny spontaneo

• Ny gaze evoked

• Ny multiplo

• Ny congenito

B)      ALTERAZIONI INTRINSECHE

Guadagno ridotto
• Sostituzione con saccadici multipli
• Sostituzione con saccadici unici

Alterazioni in ampiezza
• Ampiezza ridotta-irregolare
• Affaticabilità
Mancata evocazione


Il nistagmo (Ny) vestibolare interferisce sul movimento oculare lento solo in due condizioni:
— quando il Ny non viene inibito dalla fissazione visiva (patologia vestibolare associata a patologia dell’arco riflesso di interazione visuo-vestibolare);

— quando il Ny ha un’ampiezza maggiore di 8°-10° o una velocità angolare maggiore di 20°-25°/s (incapacità dell’interazione visuo—vestibolare di sopprimere Ny vestibolari di tale intensità).

Quando la traccia sinusoidale viene compromessa da un Ny spontaneo, la sua morfologia si modifica in modo caratteristico  (fig.9A). Per un Ny spontaneo sinistro, quando il movimento è da sinistra verso destra, l’occhio tende ad anticipare il bersaglio per un eccesso di guadagno neuronale, dovuto al fatto che il movimento di inseguimento è consensuale alla fase lenta del Ny, L’anticipo sul bersaglio viene corretto con un movimento saccadico di ritorno facilitato dalla fase rapida del Ny.

Quando il movimento di inseguimento è da destra verso sinistra, assistiamo ad un ritardo dell’occhio sul bersaglio legato al deficit di guadagno neuronale dovuto ad una interazione negativa con la fase lenta del Ny. L’occhio recupera l’esatta posizione sul bersaglio con un movimento saccadico di correzione facilitato dalla fase rapida del Ny.

Se è presente un Ny di lateralità bidirezionale, la traccia sinusoidale viene incisa ai due ventri dalla morfologia bifasica del Ny (Fig. 9B). La traccia fornisce inoltre una indicazione sulla simmetria o meno del Ny laterale. Ny di lateralità simmetrici si riscontrano frequentemente in lesioni centrali sistemiche di natura tossica o farmacologica, mentre un’asimmetria può essere espressione di lesione centrale emisisternica o prevalentemente emisistemica. In presenza di un Ny multidirezionale, il movimento oculare può divenire simil-atassico con una traccia EOG talvolta a morfologia quasi irriconoscibile (Fig.9C).

 

 

 

 

 

 

Fig. 9 - Registrazione EOG di SP a morfologia sinusoidale in presenza di Ny spontaneo sinistro (A), Ny di lateralità bilaterale (B), Ny multidirezionale (C), sostituzioni con movimenti saccadici multipli in condizioni di minore (D) o maggiore (E) grado di compromissione del sistema e in presenza di compromissione totale sia dell’SP che dei saccadici (F).


Particolare interesse neurologico rivestono le alterazioni del movimento di inseguimento lento per patologie dirette di questo sistema oculomotorio (alterazioni intrinseche). Quasi tutti i patterns EOG legati a patologia intrinseca del sistema sono caratterizzati da un ridotto guadagno neuronale dell’arco riflesso; l’alterazione di più frequente riscontro clinico è caratterizzata da sostituzioni della traccia sinusoidale di inseguimento con movimenti Saccadici multipli (Fig.9D); tale alterazione è espressione di un ridotto guadagno del sistema di inseguimento che determina un ritardo dell’occhio rispetto al movimento del bersaglio; il conseguente allontanamento dell’immagine dalla zona foveale attiva il sistema saccadico, determinando un movimento rapido compensatorio che riporta il bersaglio sulla fovea. I ripetuti saccadici di correzione che incidono la traccia sinusoidale sono la diretta conseguenza di una ridotta velocità angolare del movimento oculare lento, che non consente più un corretto inseguimento del bersaglio; non a caso la traccia EOG presenta il maggior numero di saccadici nella parte centrale dove è massima la velocità di spostamento del bersaglio e, se il guadagno neuronale del sistema di inseguimento è ulteriormente ridotto, l’intera parte centrale della traccia EOG viene sostituita da un unico saccadico (Figura 4E). L’alterazione della traccia sinusoidale per sostituzione ripetuta con saccadici, legata ad una disfunzione del sistema di inseguimento lento con relativa integrità del sistema saccadico, è espressione di sofferenza tronco-encefalica ed è comune a molti tipi di patologia (vascolare, flogistica, degenerativa, tumorale). Se esiste una compromissione sia del sistema di inseguimento che di quello saccadico, la traccia sinusoidale si presenta di ampiezza ridotta ed incostante, con saltuarie correzioni saccadiche. Questo tipo di pattern EOG si riscontra spesso nelle oftalmoplegie plus e nelle eredo-atassie (Fig.9F).

Nell’aprassia oculomotoria di Cogan si può ritrovare una completa assenza di movimenti saccadici con movimento di inseguimento lento parzialmente mantenuto; questo è l’unico caso in cui riscontriamo una traccia sinusoidale a morfologia normale, ma di ampiezza molto ridotta. L’aprassia oculomotoria di Cogan e la paralisi progressiva sopranucleare possono arrivare a determinare anche la completa scomparsa del movimento di inseguimento lento, che però è sempre preceduta da una più precoce scomparsa dei movimenti saccadici, prima sul piano verticale e poi su quello orizzontale; l’alterazione è in questi casi prevalentemente sopra mesencefalica, per lesione delle vie nervose occipito-mesencefaliche.



Disturbi simmetrici di Pursuit

Disturbi del Smooth Pursuit

L'età avanzata

Disturbi del tronco encefalico

Disturbi cerebellari

Disturbi cerebrali corticali

Nistagmo congenito

Ingestione droga

Disattenzione

Disturbi visivi 

 

Pursuit asimmetrico

 

Cause di Pursuit asimmetrico

Malattia Acuta del lobo parietale

Malattia Acuta lobo frontale

Lesione dei nuclei pontini

Nistagmo sovrapposto

 

http://www.dizziness-and-balance.com/practice/images/oculomotor/pursuit/impaired-pursuit.gif

Fig. 10 Compromissione Simmetrica  in un paziente con una lesione cerebellare ( impressione basilare ).

Guadagno del Pursuit che è veramente superiore a 1,0 si verifica più frequentemente nei pazienti con una forma di nistagmo congenito chiamato "nistagmo latente", durante la ricerca con onde triangolare. In Alcuni soggetti normali si possono registrare anche  guadagni lievemente superiori a 1,0.

Bisogna avere una visione centrale per seguire lo stimolo luminoso. Così le persone non vedenti non possono seguire gli obiettivi, e le persone la cui visione è stata oscurata da una cataratta o da rimozione dei sistemi visivi di correzione. D'altra parte, pazienti con buona visione centrale, ma con cattiva visione periferica possono essere in grado di perseguire abbastanza bene. La figura seguente mostra un paziente che ha la visione periferica terribile (vedere la loro registrazione sotto la pagina di disturbo saccadici ), ma ha una buona visione centrale. Per questo motivo, possono perseguire abbastanza bene.

 

 

R

http://www.dizziness-and-balance.com/disorders/visual/images/good-pursuit-in-RP.jpg

Fig. 11 I pazienti affetti da retinite pigmentosa (RP). In questa condizione la visione periferica è scarsa, ma la visione centrale può essere buono. Hanno "visione a tunnel". Questo provoca una situazione particolare in cui saccadi possono essere molto disorganizzato, ma inseguimento può essere normale.

 

 

Olanzapina 0.4 hz

Viene riportato (Fig. 12) un esempio dell'effetto dell’ Olanzapina sul  inseguimento (le immagini fornite da Dr. Dario Yacovino ).

 

STUDIO  DEL MOVIMENTO D’INSEGUIMENTO LENTO (SMOOTH PURSUIT)

sistema vestibulo-oculomotorio lento <<(Slow Eye Movement= SEM),

Smooth pursuit Movimenti di inseguimento lento Fig.13 4-5-6-7

Movimento di inseguimento lento che permette la continua foveazione di un oggetto che si muove lentamente nello spazio

• Latenza: 100‐130 msec

• Velocità fino a 100°/sec

• Gain ottimale: 15‐30°/sec

• Caratteristiche variano per attenzione, motivazione,

età, velocità ed accelerazione del target, “memoria”

Substrato anatomico dello smooth pursuit:

􀁹 Retina ► tratto ottico accessorio ► sistema ottico accessorio ►

nuclei pretettali ► nucleo del tratto transpeduncolare (attività

spontanea che aumenta con il movimento lento del target)

􀁹 Flocculo: riceve input vestibolari, visivi ed informazioni su

posizione e velocità oculare (gaze velocity Purkinje cells) ►

formazione reticolare pontina paramediana

􀁹 Formazione reticolare (cancellazione del VOR, modulazione della

velocità)

􀁹 Corteccia striata, parietale (area 7 ► input visivi transcorticali)

L'inseguimento oculare è un sistema di guida automatica dell'occhio su una mira in movimento. Si tratta di un adattamento molto preciso dei muscoli oculomotori per conservare una mira visiva sulla fovea retinica  che si sposta lentamente nel campo visivo. L'inseguimento non è effettuato in ritardo rispetto alla mira ma in previsione; la velocità è infatti calcolata, stimata e corretta in base alla traiettoria dell'oggetto in movimento. Questo movimento inizia circa 200 millisecondi dopo la partenza della mira e persiste per 200 millisecondi dopo il suo arresto. Questo sistema si sviluppa relativamente tardi: fino alla sesta settimana di vita il bambino ha difficoltà a seguire con un movimento continuo l’oggetto che sta fissando, quando questo si muove. In genere compie una serie di movimenti saccadici.

Successivamente comincia a combinare movimenti rapidi e lenti con prevalenza sempre maggiore di quest’ultimi, fino a che dopo il 4° mese questo sistema risulta completamente sviluppato e permette di seguire oggetti in movimento (di tipo pendolare) fino ad una velocità di 30/40 °/sec, mentre ed oggetti che si muovono con un moto rettilineo fino a 100 °/sec.

http://www.dizziness-and-balance.com/practice/images/equipment/pursuit-screen.jpg

Fig. 13

Questo sistema di controllo interviene principalmente quando il bersaglio si muove e l’osservatore rimane fermo, con il fine di mantenere l’immagine continuamente sulla fovea. Questa attitudine del sistema motorio dipende dal fatto che il sistema nervoso è in grado di CALCOLARE la DIREZIONE e VELOCITÀ del movimento dell’immagine del bersaglio sulla retina. Queste operazioni sono controllate dalla corteccia occipitale.

Questo sistema può operare solo quando l’immagine del bersagli è presente sulla retina, quindi non agisce al buio (al contrario del sistema saccadico).

Nell’uomo, il movimento è uniforme e presenta un alto grado di regolarità se la velocità di spostamento dell’oggetto nel campo visivo è di circa 22°/sec. ma non superiore ai 30°/sec. Il sistema del pursuit in ambiente oscuro è inattivo.

Nello studio dei movimenti oculari di insegui mento i parametri numerici che dovranno essere considerati sono: la latenza (normale intorno a 130 msec.) ed il gain (velocità dell’occhio/ velocità del target). La velocità dell’occhio è in genere lievemente inferiore rispetto a quella del target, ma può essere influenzata da diversi fattori: attenzione, motivazione, età ,così come può essere influenzata da malattie o da farmaci.

In numerose patologie del sistema nervoso centrale i movimenti di inseguimento subiscono importanti alterazioni morfologiche o vengono sostituiti da irregolari movimenti saccadici di rifissazione del target (Fig. 13).

Numerosi sono i neuroni interessati nel meccanismo di controllo dei movimenti oculari. Si riscontrano nei nuclei vestibolari ,ma soprattutto nel tratto della sostanza reticolare paramediana del ponte compreso tra l’area nucleare vestibolare e i moto- neuroni oculari. Nella sostanza reticolare paramediana del ponte le unità fasiche che si attivano durante i movimenti saccadici sono prevalentemente localizzate nella parte rostrale, mentre quelle toniche che si attivano durante i movimenti lenti sono maggiormente presenti nella parte caudale attorno al nucleo dell’abducente. Durante la fissazione, tutti i saccadici vengono inibiti da cellule “pausa” disseminate ovunque nella sostanza paramediana pontina. La fissazione attiva le cellule “pausa” le quali, a loro volta, inibiscono le unità burst che determinano il saccadico.

Questo sistema di controllo interviene principalmente quando il bersaglio si muove e l’osservatore rimane fermo, con il fine di mantenere l’immagine continuamente sulla fovea.

I movimenti lenti o di inseguimento provocano il movimento degli occhi per mantenere sulla fovea l'immagine di un particolare bersaglio visivo che si muove nello spazio. Si tratta di movimenti volontari, per la cui esecuzione è necessaria la presenza di uno stimolo in movimento. Non è possibile eseguire un movimento lento di inseguimento in risposta ad un comando di natura esclusivamente verbale, senza la presenza di un bersaglio visivo in movimento; a differenza del nistagmo e dei movimenti saccadici, per effettuare questi movimenti è necessario prestare attenzione al bersaglio in movimento. La velocità massima è ritenuta essere di 100 °/sec., ma probabilmente questo valore è sovrastimato, ed uno più realistico potrebbe essere di 40 °/sec. per l'esecuzione dei movimenti.

 

Il test di controllo del sistema oculare per i movimenti di conduzione (pursuit,)
Nella routine otoneurologica, viene impiegato anche il test per l’analisi dei movimenti oculari lenti o di conduzione. Fin dalla prenotazione della visita, il paziente deve essere informato sulla durata dell'esame e sulle possibili interazioni farmacologiche con la funzione vestibolare. Bisogna inoltre raccomandargli di non assumere, 4 giorni prima, potenti farmaci con effetto sedativo vestibolare come la cinnarizina (Stugeron®), e la flunarizina (Sibelium®) con emivita di 18 giorni. Il Serc® ha un effetto sedativo vestibolare abbastanza esiguo (un'astensione di 24 ore appare più che sufficiente) mentre il Tanakan® e il Tanganil® non sono sedativi vestibolari. È più difficile astenersi dall'assumere neurolettici e sedativi; a volte, non è proprio possibile sospendere il Tegretol®, in caso di trattamento di una nevralgia facciale, e tantomeno un antiepilettico, farmaci che hanno effetti sulla funzione vestibolare e sull'oculomozione. Sempre a scopo cautelativo si ricorda che l'assunzione di alcol può dare piccoli segni di interessamento centrale; bisognerebbe dunque fare a meno di consumarne durante i pasti che precedono l'esame.

 Vi sono due principali modalità di registrazione dei movimenti oculari: elettrica, con registrazione del potenziale corneoretinico: elettronistagmografia ed elettrooculografia; attraverso una telecamera a infrarossi che registra il movimento dell'occhio: videonistagmografia e suo complemento, video-oculografia.

L'occhio è un dipolo elettrico. Lo spostamento dell'occhio nell'orbita modifica il potenziale corneoretinico. Gli elettrodi posti sul piano orizzontale e sul piano verticale da una parte e dall'altra dell'occhio permettono di registrare questi spostamenti. La corrente generalmente captata, dell'ordine di 0,1 μV, viene amplificata. L'informatica ha permesso un'analisi precisa e affidabile della velocità delle fasi lente del nistagmo. L'elettronistagmografia permette di registrare le risposte oculari delle prove caloriche, delle prove rotatorie pendolari e del test di rotazione secondo un asse verticale inclinato rispetto alla gravità (RAIG), nonché i test oculografici (test di inseguimento oculare, test dei movimenti saccadici, test otticocinetici). Sul piano orizzontale e sul piano verticale di ciascun occhio vengono collocati degli elettrodi. La retina ha un'attività positiva rispetto alla cornea e il dipolo corneoretinico, il cui asse corrisponde più o meno a quello dell'asse ottico, fa variare dei campi elettrici perioculari durante questi spostamenti. Sulla pelle precedentemente decapata vengono collocati gli elettrodi in cloruro d'argento rivestiti di un sale d'argento. Una pasta abrasiva a base di granuli di pietra pomice permette di decapare la cute dopo averla sgrassata con miscela di alcol/etere; gli elettrodi vengono fissati con cerotti di piccole dimensioni.

L'elettronistagmografia e l'elettrooculografia erano in passato l'unico metodo in base al quale era possibile registrare i movimenti oculari. Queste tecniche sono attualmente sostituite, nell'adulto, dalla videonistagmografia e dalla videooculografia. Con la testa libera in ogni movimento, permettono una registrazione video dei movimenti oculari e un'analisi informatica delle risposte.

L'esame videonistagmografico è eseguito al buio con una telecamera sensibile agli infrarossi, miniaturizzata e disposta su una maschera completamente occlusiva. Questo esame permette di registrare i movimenti oculari spontanei, dopo le prove caloriche e rotatorie.

Nei test oculografici, è preferibile usare due telecamere in campo libero (una per ciascun occhio) con la possibilità di esaminare ogni occhio, mentre la testa del paziente è immobilizzata su una mentoniera. La video-oculografia consente la registrazione dei test di movimenti saccadici aleatori a 10°, 20° e 30° al secondo; in questo modo è possibile valutare eventuali ipo o ipermetrie, che fanno pensare a un'affezione cerebellare. Le prove dell'inseguimento oculare eseguite a 20°, 30° e 40° al secondo valutano la regolarità dei movimenti oculari. L'eventuale presenza di movimenti saccadici nell'inseguimento può segnalare anche in questo caso una lesione cerebellare.

Lo standard universale di queste telecamere è di 25 immagini al secondo; tuttavia, con un artificio di scansione dell'immagine, è possibile campionare fino a 50 emi-immagini al secondo servendosi separatamente di retini pari e dispari (procedimento Mumédia .

Ingrandimento (66 K)

Per poter registrare questi movimenti oculari, non vi devono essere ammiccamenti, che andrebbero a interrompere il segnale o a modificare dei segnali elettrici. Può essere utile somministrare una goccia di Novesina® nella palpebra inferiore, per anestetizzare leggermente il paziente durante l'esame.

Le misure dei movimenti oculari richiedono una taratura. Il paziente deve guardare alternativamente delle mire con distanziamento ben controllato. Si tratta di una misurazione trigonometrica, dove la distanza del paziente rispetto alla mira è fondamentale. Lo spostamento oculare è una rotazione del globo; l'estrapolazione non è completamente lineare a partire da 30°-40° di disassiamento. Una calibratura più sfumata permette di correggere queste deformazioni.

Per convenzione, le deflessioni dei movimenti oculari verso destra sono rappresentate sulla carta o sullo schermo di visualizzazione verso l'alto; quelli verso sinistra saranno dunque diretti verso il basso; per quanto riguarda i movimenti verticali, la convenzione segue la logica del movimento, in alto verso l'alto, in basso verso il basso.

Il paziente, seduto ad una distanza di 1 metro dallo schermo o dalla mira luminosa  fissa il punto luminoso. La velocità di spostamento del punto luminoso è di 5°/sec. La prova viene condotta in ambiente oscuro e silente. Il movimento oculare e lo spostamento del punto luminoso vengono registrati separatamente. In genere il gain non subisce alcuna alterazione in rapporto a variazioni della velocità di spostamento del segnale luminoso. Solo se viene superata la velocità (30°-60°/sec.) compatibile col sistema di controllo dei movimenti di conduzione, il tracciato apparirà interrotto per la presenza di saccadici.

Fig. 15

Nel soggetto normale, anche i movimenti oculari di conduzione subiscono delle modificazioni a causa di variazioni fisiologiche del livello di attività della reticolare (stato di allerta o di riposo psicosensoriale, ecc.), di stati tossici (alcool) o dell’effetto di alcuni farmaci sedativi centrali. Anche l’età interferisce sulla regolarità dei movimenti lenti di inseguimento. Nei giovani (tra i 6 e 16 anni) e nelle persone anziane (tra 50 e 80 anni) è frequente osservare delle anomalie del pursuit mentre nei soggetti di media età (tra i 18 e 49 anni) i pursuit appaiono più accurati (Isotalo E., 1998). Il risultato normale è costituito da un movimento di inseguimento morbido, regolare e senza saccadi. Il principale risultato patologico è invece un inseguimento visivo saccadico a «scalini», riscontrato soprattutto nella patologia cerebellare. L'inseguimento può essere saccadico in una sola direzione (entrambi gli occhi); in tal caso si è in genere in presenza di una lesione cerebellare omolaterale .

Nella patologia del SNC, le alterazioni del pursuit si osservano nelle lesioni emisferiche, dei gangli della base e in quelle del cervelletto. Se il danno è diffuso, le anomalie dei movimenti di conduzione si osservano bilateralmente. Se invece la lesione è unilaterale (a livello del lobo parieto-occipitale o di un emisfero cerebellare oppure del tronco encefalico) o è limitata alla fossa cranica posteriore di un lato, l’alterazione del pursuit è omolaterale alla sede del focolaio. Per l’anomalia del movimento oculare di conduzione, il paziente è spesso costretto ad eseguire dei piccoli movimenti degli occhi che si rendono necessari per mantenere il punto luminoso sulla fovea. Ciò si verifica con valori di spostamento del punto luminoso di bassa velocità (10°/sec.). In questi casi, la curva sinusoide del pursuit assume un aspetto seghettato per l’interferenza dei saccadici (alterazione “a scala” di Maspetiol). Altre volte, la curva sinusoide del pursuit appare irregolare per la sovrapposizione di un nistagmo da “direzione dello sguardo” allorché gli occhi ruotano verso il lato dove questo è presente. Tale irregolarità del pursuit può essere presente in ambedue le estremità della curva sinusoide se il nistagmo da “direzione dello sguardo” è bilaterale. Analogo aspetto può assumere il pursuit qualora venga evocato sul piano verticale in presenza di un nistagmo da “direzione dello sguardo” quando è diretto verso l’alto più raramente verso il basso.

In caso di oftalmoplegia internucleare associata a una patologia cerebellare, l'inseguimento è saccadico solo nell'occhio diretto in abduzione.

 In caso di nistagmo congenito, l'inseguimento diventa patognomonico e associa una successione di movimenti oculari non saccadici, ma pseudociclici (alla registrazione elettronistagmografica si ha un aspetto a cupola e a pagoda).

 L'ultima prova che conferma la patologia sopranucleare è l'assenza di anomalie nella manovra degli «occhi di bambola». Quest'esame consiste nel far oscillare passivamente la testa del paziente nel piano orizzontale, invitandolo a osservare un punto fisso davanti a sé. Tali movimenti non costituiscono più un inseguimento visivo ma un adattamento vestibolare. Questa è la prova in base alla quale si può affermare che la via comune dell'oculomozione è indenne.

 Gli errori di valutazione nell'inseguimento saccadico sono principalmente causati dalle seguenti situazioni:

■ il paziente è subvedente;

■ presenta un nistagmo congenito insolito;

■ presenta strabismo e cambia l'occhio che fissa durante l'inseguimento Fig. 16

 

 

Grafico 1Fig. 16a

Fig. Grafico 216b

 

 

 

 

 

 

 

Bibliografia

J. Fukushima, T. Akao, S. Kurkin, C.R.S. Kaneko, K. Fukushima. The vestibular-related frontal cortex and its role in smooth pursuit eye movements and vestibular-pursuit interactions. J Vestib Res, 2006; 16(1-2): 1-22.

M. Versino, S. Colnaghi. Il saccadico nelle malattie del SNC. Atti congressuali “Aggiornamenti di vestibologia”,3a Edizione; Modena, 10-11 Marzo 2006.

A.F. Fuchs, F.R. Robinson, A Straube. Role of the Caudal Fastigial Nucleus i Saccade Generation. I.Neuronal Discharge Patterns Journal of Neurophysiology, 1993; 70(5): 1723-1740.

S. Ramat, R.J. Leigh, D.S. Zee. L.M. Optican. What clinical disorders tell us about the neural control of saccadic eye movements. Brain, 2007; 130: 10-35.

S. Traccis, D. Zambarbieri. I movimenti di inseguimento lento. Pàtron Editore, Bologna 1994.

S. Traccis, D. Zambarbieri. I movimenti saccadici. Pàtron Editore, Bologna 1992.

R.J. Leigh, D.S. Zee. The neurology of eye movements. 2nd ed., F.A. Davis Company, Philadelphia 1991.

U. Büttner, T. Brandt. Ocular motor disorders of the brain stem. Vol. 1, Nr. 2, August 1992, “Clinical Neurology”, Baillière Tindall, London.

P. Pagnini. Interazioni visuo-vestibolo-oculomotorie. da “Manuale di Audiologia” di M. Del Bo, F. Giaccai,

G. Grisanti, 2a ed., Masson Italia Editori, Milano 1994.

P. Pagnini. Patterns EOG visuo-oculomotori nella patologia tronco-cerebellare. Atti del Simposio

Internazionale “Potenziali evocati uditivi nella patologia del sistema nervoso centrale”, C.R.S. Amplifon, Milano, 26-27 Novembre 1982.

F. Giaccai, P. Pagnini. Patterns elettronistagmografici nelle sindromi vestibolari centrali. da “Les

explorations functionelles objectives en O.R.L.”, relazione al XXIII Congresso della Società Latina di O.R.L., Bruxelles 1980.TrattatodiVestibologia

 

 BIBLIOGRAFIA

  • Adler SA , Bala J & Krauzlis RJ ( 2002 ). Primacy of spatial information in guiding target selection for pursuit and saccades . J Vision 2 , 627 – 644 . Adler SA, Bala J & Krauzlis RJ (2002) Primato delle informazioni spaziali nel guidare la selezione del target per l'esercizio e la saccadi J Vision 2, 627 -.. 644.
  • Bahill AT , Clark MR & Stark L ( 1975 ). The main sequence, a tool for studying human eye movements . Math Biosci 24 , 191 – 204 . Bahill AT, Clark MR & Stark L (1975) La sequenza principale, uno strumento per lo studio dei movimenti oculari umani Math Biosci 24, 191 -.. 204.
  • Bahill AT & McDonald JD ( 1983 ). Smooth pursuit eye movements in response to predictable target motions . Vision Res 23 , 1573 – 1583 . Bahill AT & McDonald JD (1983) Smooth movimenti perseguimento degli occhi in risposta alle prevedibili movimenti bersaglio Vision Res 23, 1573 -.. 1583.
  • Barnes GR & Asselman PT ( 1991 ). The mechanism of prediction in human smooth pursuit eye movements . J Physiol 439 , 439 – 461 . Barnes & GR Asselman PT (1991) Il meccanismo di previsione dei movimenti oculari ricerca lisce umane J Physiol 439, 439 -.. 461.
  • Barnes G , Goodbody S & Collins S ( 1995 ). Volitional control of anticipatory ocular pursuit responses under stabilised image conditions in humans . Exp Brain Res 106 , 301 – 317 . Barnes G, Goodbody S & S Collins (1995) controllo volontario delle risposte anticipatorie inseguimento oculari in condizioni stabilizzate immagine nell'uomo Exp Brain Res 106, 301 -.. 317.
  • Basso MA , Krauzlis RJ & Wurtz RH ( 2000 ). Activation and inactivation of rostral superior colliculus neurons during smooth-pursuit eye movements in monkeys . J Neurophysiol 84 , 892 – 908 . Basso MA, Krauzlis RJ & Wurtz RH (2000) Attivazione e l'inattivazione di rostrali neuroni collicolo superiore durante movimenti oculari liscio-inseguimento nelle scimmie J Neurophysiol 84, 892 -.. 908.
  • Basso MA , Pokorny JJ & Liu P ( 2005 ). Activity of substantia nigra pars reticulata neurons during smooth pursuit eye movements in monkeys . Eur J Neurosci 22 , 448 – 464 . . Basso MA, Pokorny JJ Liu & P (2005) Attività della sostanza nera pars reticulata neuroni durante i movimenti oculari ricerca lisci nelle scimmie Eur J Neurosci 22, 448 -. 464.

Direct Link: Link Diretto:

  • Becker W ( 1991 ). Saccades . Becker W (1991). Saccades. In Eye Movements , ed. CarpenterR , pp. 95 – 137 . .. In Eye Movements, ndr CarpenterR, pp 95-137. MacMillan Press, Houndmills , UK . MacMillan Press, Houndmills, Regno Unito.
  • Becker W & Fuchs AF ( 1985 ). Prediction in the oculomotor system: smooth pursuit during transient disappearance of a visual target . Exp Brain Res 57 , 562 – 575 . Becker W & Fuchs AF (1985) Previsione del sistema oculomotore: esercizio regolare durante scomparsa transitoria di un bersaglio visivo Exp Brain Res 57, 562-575...
  • Bennett SJ & Barnes GR ( 2003 ). Human ocular pursuit during the transient disappearance of a visual target . J Neurophysiol 90 , 2504 – 2520 . Bennett SJ & Barnes GR (2003) inseguimento oculare umano durante la scomparsa transitoria di un bersaglio visivo J Neurophysiol 90, 2504 -.. 2520.
  • Bennett SJ , Orban de Xivry JJ , Barnes GR & Lefevre P ( 2007 ). Target acceleration can be extracted and represented within the predictive drive to ocular pursuit . J Neurophysiol ; 98(3) , 1405 – 1414 . Bennett SJ, Orban de Xivry JJ, Barnes GR & Lefevre P (2007) Accelerazione bersaglio può essere estratto e rappresentato all'interno dell'unità predittivo per oculare ricerca J Neurophysiol; 98 (3), 1405-1414...
  • Berman RA , Colby CL , Genovese CR , Voyvodic JT , Luna B , Thulborn KR & Sweeney JA ( 1999 ). Cortical networks subserving pursuit and saccadic eye movements in humans: an FMRI study . Hum Brain Mapp 8 , 209 – 225 . Berman RA, Colby CL, Genovese CR, Voyvodic JT, Luna B, Thulborn KR & Sweeney JA (1999) le reti corticali che sottendono inseguimento e movimenti oculari saccadici nell'uomo: uno studio fMRI Hum Cervello Mapp 8, 209-225...

Direct Link: Link Diretto:

  • Blohm G , Missal M & Lefevre P ( 2003a ). Interaction between smooth anticipation and saccades during ocular orientation in darkness . J Neurophysiol 89 , 1423 – 1433 . Blohm G, Messale M & P Lefevre (2003a) Interazione tra anticipazione liscia e saccadi durante l'orientamento oculare nelle tenebre J Neurophysiol 89, 1423 -.. 1433.
  • Blohm G , Missal M & Lefevre P ( 2003b ). Smooth anticipatory eye movements alter the memorized position of flashed targets . J Vis 3 , 761 – 770 . . Blohm G, Messale M & P Lefevre (2003b) Smooth movimenti oculari anticipatori alterano la posizione memorizzata di obiettivi balenavano J Vis 3, 761 -. 770.
  • Blohm G , Missal M & Lefevre P ( 2005a ). Processing of retinal and extraretinal signals for memory-guided saccades during smooth pursuit . J Neurophysiol 93 , 1510 – 1522 . Blohm G, Messale M & P Lefevre (2005a) Elaborazione dei segnali retinici e extraretinal per saccadi memoria guidato durante l'esercizio regolare J Neurophysiol 93, 1510 -.. 1522.
  • Blohm G , Missal M & Lefevre P ( 2005b ). Direct evidence for a position input to the smooth pursuit system . J Neurophysiol 94 , 712 – 721 . Blohm G, Messale M & P Lefevre (2005b) la prova diretta per un ingresso di posizione al sistema di ricerca liscio J Neurophysiol 94, 712 -.. 721.
  • Blohm G , Optican LM & Lefevre P ( 2006 ). A model that integrates eye velocity commands to keep track of smooth eye displacements . J Comput Neurosci 21 , 51 – 70 . . Blohm G, Optican LM & P Lefevre (2006) Un modello che integra la velocità occhio comandi per tenere traccia degli spostamenti degli occhi liscio J Comput Neurosci 21, 51 -. 70.
  • Boeddeker N & Egelhaaf M ( 2005 ). A single control system for smooth and saccade-like pursuit in blowflies . J Exp Biol 208 , 1563 – 1572 . Boeddeker N & Egelhaaf M (2005) un sistema di controllo unico per lo svolgimento regolare e saccade-come in mosconi J Exp Biol 208, 1563 -.. 1572.
  • Bogousslavsky J & Meienberg O ( 1987 ). Eye-movement disorders in brain-stem and cerebellar stroke . Arch Neurol 44 , 141 – 148 . Bogousslavsky J & Meienberg O (1987) i disturbi dei movimenti oculari in tronco cerebrale e ictus cerebellare Arch Neurol 44, 141 -.. 148.
  • Born RT & Bradley DC ( 2005 ). Structure and function of visual area MT . Annu Rev Neurosci 28 , 157 – 189 . Nato RT & Bradley DC (2005) Struttura e funzione di area visiva MT Annu Rev Neurosci 28, 157 -.. 189.
  • Braun DI , Pracejus L & Gegenfurtner KR ( 2006 ). Motion aftereffect elicits smooth pursuit eye movements . J Vis 6 , 671 – 684 . Braun DI, Pracejus L & Gegenfurtner KR (2006) Proposta collaterale suscita movimenti oculari inseguimento liscio J Vis 6, 671 -.. 684.
  • Bridgeman B ( 1995 ). A review of the role of efference copy in sensory and oculomotor control systems . Ann Biomed Eng 23 , 409 – 422 . Bridgeman B (1995) Una revisione del ruolo della copia efferenza nei sistemi di controllo sensoriali e oculomotorie Ann Biomed Eng 23, 409 -.. 422.
  • Bridgeman B , Hendry D & Stark L ( 1975 ). Failure to detect displacement of the visual world during saccadic eye movements . Vision Res 15 , 719 – 722 . Bridgeman B, Hendry D & L Stark (1975) Mancata rivelare lo spostamento del mondo visivo durante i movimenti oculari saccadici Vision Res 15, 719 -.. 722.
  • Carello CD & Krauzlis RJ ( 2004 ). Manipulating intent: evidence for a causal role of the superior colliculus in target selection . Neuron 43 , 575 – 583 . . Carello CD & Krauzlis RJ (2004) Manipolazione intento: prova per un ruolo causale del collicolo superiore nella scelta di destinazione Neuron 43, 575-583..
  • Carl JR & Gellman RS ( 1987 ). Human smooth pursuit: stimulus-dependent responses . J Neurophysiol 57 , 1446 – 1463 . Carl JR & Gellman RS (1987) umana inseguimento liscio: risposte stimolo-dipendente J Neurophysiol 57, 1446-1463...
  • Carpenter RH & Williams ML ( 1995 ). Neural computation of log likelihood in control of saccadic eye movements [see Comments] . Nature 377 , 59 – 62 . Carpenter RH & Williams ML (1995) il calcolo neurale di log probabilità nel controllo dei movimenti oculari saccadici [vedere Commenti] Nature 377, 59 -.. 62.
  • Chubb MC & Fuchs AF ( 1982 ). Contribution of y group of vestibular nuclei and dentate nucleus of cerebellum to generation of vertical smooth eye movements . J Neurophysiol 48 , 75 – 99 . Chubb MC & Fuchs AF (1982) Contributo di y gruppo di nuclei vestibolari e nucleo dentato del cervelletto di generazione di movimenti oculari verticali lisce J Neurophysiol 48, 75 -.. 99.
  • Churchland AK & Lisberger SG ( 2002 ). Gain control in human smooth-pursuit eye movements . J Neurophysiol 87 , 2936 – 2945 . Churchland AK & Lisberger SG (2002) Controllo di guadagno in movimenti oculari liscia inseguimento umani J Neurophysiol 87, 2936 -.. 2945.
  • Churchland MM , Chou IH & Lisberger SG ( 2003 ). Evidence for object permanence in the smooth-pursuit eye movements of monkeys . J Neurophysiol 90 , 2205 – 2218 . Churchland MM, Chou IH & Lisberger SG (2003) Prove per oggetto la permanenza nei movimenti oculari liscia perseguimento di scimmie J Neurophysiol 90, 2205 -.. 2218.
  • Cui DM , Yan YJ & Lynch JC ( 2003 ). Pursuit subregion of the frontal eye field projects to the caudate nucleus in monkeys . J Neurophysiol 89 , 2678 – 2684 . Cui DM, Yan YJ & Lynch JC (2003) Pursuit subregione dei progetti frontali campo occhio al nucleo caudato nelle scimmie J Neurophysiol 89, 2678 -.. 2684.
  • Dallos PJ & Jones RW ( 1963 ). Learning behavior of the eye fixation control system . IEEE Trans Automatic Control 8 , 218 – 227 . Dallos PJ & Jones RW (1963) Apprendimento comportamento del sistema di controllo fissazione dell'occhio IEEE Trans controllo automatico 8, 218 -.. 227.
  • De Brouwer S , Missal M , Barnes G & Lefevre P ( 2002a ). Quantitative analysis of catch-up saccades during sustained pursuit . J Neurophysiol 87 , 1772 – 1780 . De Brouwer S, M Messale, Barnes G & P Lefevre (2002a) Analisi quantitativa di saccadi catch-up durante l'esercizio prolungato J Neurophysiol 87, 1772 -.. 1780.
  • De Brouwer S , Missal M & Lefevre P ( 2001 ). Role of retinal slip in the prediction of target motion during smooth and saccadic pursuit . J Neurophysiol 86 , 550 – 558 . De Brouwer S, Messale M & P Lefevre (2001) Il ruolo di slittamento della retina nella previsione del movimento di destinazione durante l'esercizio regolare e saccadico J Neurophysiol 86, 550 -.. 558.
  • De Brouwer S , Yuksel D , Blohm G , Missal M & Lefevre P ( 2002b ). What triggers catch-up saccades during visual tracking? J Neurophysiol 87 , 1646 – 1650 . De Brouwer S, Yuksel D, Blohm G, Messale M & P Lefevre (2002b) Che cosa fa scattare saccadi catch-up durante il monitoraggio visivo J Neurophysiol 87, 1646 -.? 1650.
  • Dicke PW , Barash S , Ilg UJ & Thier P ( 2004 ). Single-neuron evidence for a contribution of the dorsal pontine nuclei to both types of target-directed eye movements, saccades and smooth-pursuit . Eur J Neurosci 19 , 609 – 624 . Dicke PW, Barash S, Ilg UJ & Thier P (2004) la prova singolo neurone per un contributo dei nuclei pontini dorsale di entrambi i tipi di movimenti oculari bersaglio diretto, saccadi e liscia esercizio Eur J Neurosci 19, 609.. - 624.

Direct Link: Link Diretto:

  • Dursteler MR & Wurtz RH ( 1988 ). Pursuit and optokinetic deficits following chemical lesions of cortical areas MT and MST . J Neurophysiol 60 , 940 – 965 . . Dürsteler MR & Wurtz RH (1988) Pursuit e deficit optokinetic a seguito di lesioni chimiche delle aree corticali MT e MST J Neurophysiol 60, ​​940 -. 965.
  • Erkelens CJ ( 2006 ). Coordination of smooth pursuit and saccades . Vision Res 46 , 163 – 170 . Erkelens CJ (2006) Coordinamento della ricerca liscia e saccadi Vision Res 46, 163 -.. 170.
  • Fischer B & Boch R ( 1983 ). Saccadic eye movements after extremely short reaction times in the monkey . Brain Res 260 , 21 – 26 . Fischer B & Boch R (1983) i movimenti oculari saccadici dopo tempi di reazione estremamente brevi scimmia Brain Res 260, 21 -.. 26.
  • Fuchs AF , Robinson FR & Straube A ( 1993 ). Role of the caudal fastigial nucleus in saccade generation. Fuchs AF, Robinson FR & Straube A (1993). Il ruolo del nucleo fastigial caudale in generazione saccade. I. Neuronal discharge pattern . J Neurophysiol 70 , 1723 – 1740 . I. neuronale modello scarico J Neurophysiol 70, 1723 -. 1740.
  • Fuchs AF , Robinson FR & Straube A ( 1994 ). Participation of the caudal fastigial nucleus in smooth-pursuit eye movements. Fuchs AF, Robinson FR & Straube A (1994). La partecipazione del nucleo fastigial caudale in movimenti oculari liscia inseguimento. I. Neuronal activity . J Neurophysiol 72 , 2714 – 2728 . . I. neuronale attività J Neurophysiol 72, 2714-2728.
  • Gardner JL & Lisberger SG ( 2001 ). Linked target selection for saccadic and smooth pursuit eye movements . J Neurosci 21 , 2075 – 2084 . Gardner JL & Lisberger SG (2001) selezione del target collegato ai movimenti oculari saccadici ricerca e lisce J Neurosci 21, 2075 -.. 2084.
  • Gellman RS & Carl JR ( 1991 ). Motion processing for saccadic eye movements in humans . Exp Brain Res 84 , 660 – 667 . Gellman RS & Carl JR (1991) il trattamento Proposta di movimenti oculari saccadici nell'uomo Exp Brain Res 84, 660 -.. 667.
  • Guan Y , Eggert T , Bayer O & Buttner U ( 2005 ). Saccades to stationary and moving targets differ in the monkey . Exp Brain Res 161 , 220 – 232 . .. Guan Y, Eggert T, Bayer O & Büttner U (2005) Saccades agli obiettivi fissi e in movimento differiscono nella scimmia Exp Brain Res 161, 220-232.
  • Hanes DP & Carpenter RH ( 1999 ). Countermanding saccades in humans . Vision Res 39 , 2777 – 2791 . Hanes DP & Carpenter RH (1999) contrordine saccades nell'uomo Vision Res 39, 2777 -.. 2791.
  • Hanes DP & Schall JD ( 1995 ). Countermanding saccades in macaque . Vis Neurosci 12 , 929 – 937 . Hanes DP & Schall JD (1995) contrordine saccades in macaco Vis Neurosci 12, 929 -.. 937.
  • Harris CM & Wolpert DM ( 1998 ). Signal-dependent noise determines motor planning . Nature 394 , 780 – 784 . . Harris CM & Wolpert DM (1998) di rumore del segnale in funzione determina pianificazione motoria Natura 394, 780 -. 784.
  • Harris CM & Wolpert DM ( 2006 ). The main sequence of saccades optimizes speed-accuracy trade-off . Biol Cybern 95 , 21 – 29 . . Harris CM & Wolpert DM (2006) La sequenza principale di saccadi ottimizza velocità precisione trade-off Biol Cybern 95, 21 -. 29.
  • Harting JK ( 1977 ). Descending pathways from the superior collicullus: an autoradiographic analysis in the rhesus monkey (Macaca mulatta) . J Comp Neurol 173 , 583 – 612 . Harting JK (1977) vie discendenti dal collicullus superiore: analisi autoradiografica nelle scimmie rhesus (Macaca mulatta) J Neurol Comp 173, 583-612...

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  • Heinen SJ & Liu M ( 1997 ). Single-neuron activity in the dorsomedial frontal cortex during smooth-pursuit eye movements to predictable target motion . Vis Neurosci 14 , 853 – 865 . Heinen SJ & Liu M (1997) l'attività Single-neuroni nella corteccia frontale dorsomediale durante i movimenti oculari liscio-inseguimento per prevedibile movimento obiettivo Vis Neurosci 14, 853 -.. 865.
  • Ilg UJ & Churan J ( 2004 ). Motion perception without explicit activity in areas MT and MST . J Neurophysiol 92 , 1512 – 1523 . Ilg UJ & Churan J (2004) la percezione di movimento senza attività esplicito nelle aree MT e MST J Neurophysiol 92, 1512 -.. 1523.
  • Joiner WM & Shelhamer M ( 2006 ). Pursuit and saccadic tracking exhibit a similar dependence on movement preparation time . Exp Brain Res 173 , 572 – 586 . Joiner WM & Shelhamer M (2006) Pursuit e saccadico mostra inseguimento una dipendenza simile tempo di preparazione movimento Exp Brain Res 173, 572 -.. 586.
  • Keller E & Johnsen SD ( 1990 ). Velocity prediction in corrective saccades during smooth-pursuit eye movements in monkey . Exp Brain Res 80 , 525 – 531 . Keller E & Johnsen SD (1990) la previsione di velocità in saccadi correttive durante i movimenti oculari liscio-inseguimento in scimmia Exp Brain Res 80, 525 -.. 531.
  • Keller EL , Gandhi NJ & Shieh JM ( 1996a ). Endpoint accuracy in saccades interrupted by stimulation in the omnipause region in monkey . Vis Neurosci 13 , 1059 – 1067 . Keller EL, Gandhi NJ & Shieh JM (1996a) accuratezza Endpoint in saccades interrotte da stimolazione nella regione omnipause in scimmia Vis Neurosci 13, 1059 -.. 1067.
  • Keller EL , Gandhi NJ & Weir PT ( 1996b ). Discharge of superior collicular neurons during saccades made to moving targets . J Neurophysiol 76 , 3573 – 3577 . Keller EL, Gandhi NJ & Weir PT (1996b) Scarico di neuroni collicular superiori durante le saccadi apportate a bersagli in movimento J Neurophysiol 76, 3573 -.. 3577.
  • Keller EL & Missal M ( 2003 ). Shared brainstem pathways for saccades and smooth-pursuit eye movements . Ann NY Acad Sci 1004 , 29 – 39 . Keller EL & Messale M (2003) percorsi del tronco cerebrale condivise per saccades e movimenti oculari liscia inseguimento Ann NY Acad Sci 1004, 29 - 39...

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