Organo del Corti

L’organo del Corti, che rappresenta la struttura sensoriale in grado di trasdurre lo stimolo sonoro, è localizzato sulla superficie della membrana basilare. L’organo del Corti contiene cellule ciliate, cellule di sostegno ed una membrana sovrastante le cellule ciliate, chiamata membrana tectoria. Le cellule recettoriali sono particolari in quanto presentano ad una estremità delle membrana delle ciglia dette stereociglia; le estremità di tali ciglia sono inserite nella membrana tettoria. L’anatomia dell’organo del Corti fa sì che le onde sonore determinino il ripiegamento meccanico delle stereociglia che genera potenziali recettoriali nelle cellule ciliate.

Illustrazione schematica dell'organo di Corti 

Questa immagine rappresenta una sezione trasversale del giro basale di una coclea di un mammifero, con i due tipi di cellule sensoriali: le cellule ciliate interne (IHC: 1) e le cellule ciliate esterne (OHCs: 2) sono visti da entrambi i lati della galleria di Corti (3) e sono limitati dalle 2 pilastri. La membrana tettoria (6), galleggiante nell’endolinfa, riguarda le cellule ciliate, ed include le estremità delle stereocilia del OHC esterne situate più in alto (2). Le cellule ciliate intene poggiano sulle cellule di sostegno interne, le cellule ciliate esterne (OHC) poggiano sulle cellule di Deiters e sono sostenute dalle cellule di sostegno esterne dette di Hensen (7) e dalle cellule di Claudius (9). I pilastri interni della calleria del Corti sono in contatto diretto con la cortilinfa (quasi identica alla perilinfa) che riempie la galleria di Corti (3).
Cellule ciliate interne (IHC; ~3,500 nella coclea umana): Le cellule ciliate interne sono i punti focali per la trasduzione (trasformazione) delle onde acustiche (stimoli meccanici) in onde elettriche (trasduzione meccanoelettrica). Queste cellule che si trovano nella parte (midollare) interna dell’organo del Corti. Sono a forma di fiasco e sono a stretto contatto con le cellule di sostegno.
Cellule ciliate esterne (OHC; ~12,000 nella coclea umana): 
Le cellule ciliate esterne si trovano lungo la parte esterna della spirale, estendentesi su tre file dalla base fino all'apice. Anche queste cellule sono a stretto contatto con le cellule di sostegno. 
Galleria del Corti: 
I pilastri interni ed esterni dell’organo del Corti sono consistenti microfibrille e microtubuli intrecciati, che limitano uno spazio libero galleria (o tunnel) di Corti. Le cellule dei pilastri contibuiscono alla stabilità strutturale, in maniera tale che il movimento della membrana basilare sia trasmesso al lamina reticolare. 
Membrana basilare: 
La mambrana basilare costituisce la piattaforma dell’organo del Corti. Non è una membrana lineare ma un foglio di fibre cellulari (collageno). È spessa e stretta alla base, sottile e larga all'apice. La differente rigidità provoca la sintonizzazione meccanica passiva della coclea. 
Habenula Perforata: 
I fori nel lamina spirale ossea sono presenti lungo la coclea e forniscono il passaggio delle fibre uditive del nervo.

Microscopia elettronica a scansione dell'organo (della cavia) di Corti (a livello del giro basale)
 
Sono visibili sia la superficie delle cellule ciliate che la parte interna dell'organo di Corti (in prossimità del taglio). E’ inoltre visibile la parte laterale dalle cellule ciliate esterne, i resti della rete marginale della membrana tettoria (che è stata rimossa). Le frecce blu indicano i corpi delle cellule ciliate esterne, l'asterisco indica la galleria di Corti dove le fibre del nervo si incrociano; le frecce verdi indicano le fibre efferenti mediali.
barra della scala delle: 20 µm.
Sezioni trasversali dell'organo di Corti con ottica di Nomarsi

Sono indicate la metà del giro basale (parte inferiore) e del terzo giro (parte superiore o apicale) di una coclea di cavia. 

Le differenze morfologiche principali fra i due giri interessano la lunghezza delle cellule ciliate interne  (OHCs), che vanno aumentando progressivamente dal giro basale a quello apicale, come la larghezza dell'angolo costituito dal lamina reticolare e dalla membrana basilare. Si noti inoltre un'ipertrofia delle cellule del Hensen (cellule di sostegno esterne), con le inclusioni lipidiche (punti neri) nell'immagine apicale. 
barra della scala: µm 20

Negli esseri umani, l'organo di Corti comincia a differenziarsi alla 9° settimane della gestazione. Le immagini seguenti con il microscopio elettronico a scansione (SEM) e di Nomarski illustra le fasi principali dello sviluppo.

Fase 1: Primi segni di differenziazione 
(9-10 settimane di gestazione (gruppo di lavoro))

Si osserva l’arrotolamento della spirale cocleare (a sinistra). Tuttavia, l'epitelio sensoriale non è ancora differenziato (a destra), si nota soltanto la formazione della cresta ed alcuni filamenti della membrana tectoria nascente indicata dalle frecce che segnano la possizione relativa. 
barra della scala: 1 millimetro (lasciato) e µm 25 (di destra)

In una sezione trasversale di Nomarski della otocisti, si osserva uno spesso epitelio indifferenziato che è coperto da una membrana tettoria sottile (freccia bianca). Il ganglio a spirale (freccia rossa) si trova in uno stato avanzato di sviluppo, viene inidicato (freccia blu) la zona delle fibre nervose. 
barra della scala: µm 75
Fase 2: Primi segni di differenziazione delle cellule ciliate (gruppo di lavoro 11-12)

Superficie delle cellule ciliate differenziate evidenziate dalla microscopia elettronica a scansione. 
barra della scala: 10 µm. 
Vengono identificate le cellule ciliate nascenti sia delle cellule ciliate interne (IHCs) (i) che di quelle ciliate esterne (OHCs) (o). Sopra si evidenziano i microvilli circostant, che riguardano la superficie delle cellule di sostegno.

Sezione di Nomarski dalla coclea di un feto del gruppo di lavoro 11.
La freccia bianca indica la membrana tectoria. 
barra della scala: µm 20
I terminali nervosi “Swollen” (frecce blu in inserzione) sono concentrati sotto le cellule ciliate recentemente differenziate. Punti della freccia di colore rosso al IHC.
Fase 3: Organo di Corti appena prima di iniziare a funzionare 
(gruppo di lavoro 14-15)

Superficie di SEM di una coclea umana del feto del gruppo di lavoro 14.
Si evidenziano stereociglia sia di IHCs (i) che di OHCs (o) barra della scala: µm 10

Sezione di Nomarski da un feto dell'essere umano del gruppo di lavoro 14.
IHC (freccia rossa) e OHCs (frecce blu) sono chiaramente distinguibili da entrambi i lati
delle cellule differenzianti della colonna. 
barra della scala: µm 20

Fase inerente allo sviluppo simile 2 in un topo di giorno.
Si noti il solco spesso interno occupato dall’organo del Kölliker (asterisco) che svolge un ruolo importante nel formare la membrana tettoria dalla secrezione (freccia bianca). 
barra della scala: µm 20
Fase 4: Fase strutturale che corrisponde all'inizio della funzione cocleare (gruppo di lavoro 18-20)

In tutti i mammiferi studiati, questa fase corrisponde all'inizio della funzione cocleare.
In questa fase (qui un topo di 8 giorni), la galleria del Corti è aperta, gli spazi del Nuel si stanno formando a lato delle OHCs (frecce blu) mentre l'organo del Kölliker (asterisco) sta regredendo, liberando il solco spirale interno e la membrana tettoria. 
In questa sezione, le IHC non sono completamente visibili. 
barra della scala: µm 15
Cellule ciliate sopranumerarie

Le cellule ciliate sopranumerarie si incontrano frequentemente e temporaneamente durante lo sviluppo dell'organo umano del Corti, fra le fasi 3 e 4. Come indicato dalle frecce ,sono presenti 2 file di IHCs (frecce rosse) e 4 o 5 file di OHCs (frecce blu), presenti anche a livello del giro basale. 
barra della scala: µm 20
Fase 5: Organo di Corti completamente differenziato 
(gestazione umana di 30 settimane)

Immagine di SEM (organo di Corti).
A conclusione del relativo sviluppo (30 settimane di gestazione) l'organo umano di Corti si presenta come riportato nell’immagine (preso da un ratto di 1 mese). 
Si noti la scomparsa quasi completa dei microvilli sulla superficie delle cellule di sostegno, in particolare quelle delle cellule del pilastro. 
barra della scala: µm 15

Organo maturo di Corti da una cavia (Nomarski).
Le differenze principali fra le fasi 4 e 5 interessano le fasi finali di differenziazione delle OHCs e delle strutture circostanti.
barra della scala: µm 10

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