Muscoli della cassa timpanica

 CASSA DEL TIMPANO (CAVUM TYMPANI)

Generalità
La cassa del timpano si presenta come una cavità a forma di parallelepipedo irregolare a sei facce. Cinque di queste sono ossee e la sesta è per lo più membranosa, composta dal timpano.
Le dimensioni medie di questa cavità sono le seguenti:
– lunghezza: 15 mm;
– altezza: essa si riduce in senso posteroanteriore da 15 mm a 7 mm;
– profondità o spessore: varia dai 3 mm del centro ai 6 mm della periferia.
Questa cavità aerea contiene gli ossicini dell’udito e i loro annessi (articolazioni, legamenti, muscoli) ed è tappezzata da una mucosa di tipo aereo.
Conviene descrivere prima le sei pareti della cassa e successivamente il suo contenuto.
Parete
Le definizioni selezionate dalla NA per designare le sei pareti sono
le seguenti:
– parete laterale: parete membranosa;
– parete mediale: parete labirintica;
– parete superiore: parete tegmentale;
– parete inferiore: parete giugulare;
– parete anteriore: parete carotidea;
– parete posteriore: parete mastoidea.
Parete membranosa (paries membranaceus)
Questa parete è la più esterna ed è in rapporto con il meato acustico esterno. Nella NA, come afferma Guerrier [8], la parete membranosa indica la parete laterale della cavità timpanica, esclusa la parte ossea situata intorno alla membrana del timpano.
In accordo con gli Autori classici distingueremo due porzioni a livello della parete laterale: la membrana del timpano e la porzione ossea perimiringea.

Parete membranosa o laterale della cassa. Il martello e l'incudine vengono lasciati
    in sede e mascherano la parte cupolare della porzione timpanica dell'osso temporale.
    1. Canale facciale (terza porzione); 2. recesso ipotimpanico; 3. canale carotideo; 4. parte
    ossea della tuba uditiva; 5. anello fibrocartilagineo; 6. canale del muscolo tensore del
    timpano; 7. arteria timpanica anteriore; 8. corda del timpano (che prende il canale di
    Huguier); 9. recesso epitimpanico anteriore o fossetta sovratubarica; 10. lamina ossea
    premalleolare; 11. legamento anteriore del martello; 12. martello; 13. recesso epitimpanico;
    14. incudine; 15. aditus ad antrum. (Secondo Legent [11].)
Membrana del timpano (membrana tympani) 
Comprende due segmenti di dimensioni e di costituzione differenti:
la pars tensa e la pars flaccida.
– La pars tensa è di natura fibroelastica, poco mobile; rappresenta la membrana timpanica propriamente detta, interposta tra il meato uditivo esterno e la cassa del timpano. Questa membrana ha forma d’imbuto la cui sommità, l’ombelico (umbo membranae tympani), corrisponde all’estremità distale a spatola del manico del martello, e dista 2 mm dalla periferia. Il manico del martello è visibile in trasparenza sotto forma di una striscia biancastra, la stria malleolare (stria mallearis), che si prolunga verso la porzione superiore della pars tensa fino alla sporgenza eterminata dal processo laterale: la prominenza malleolare (prominentia mallearis).
5 Sezione schematica orizzontale dell’osso temporale con rappresentazione dei differenti assi.
1. Asse sagittale del cranio; 2. asse aereo dell’orecchio medio; 3. asse della parte petrosa
dell’osso temporale; 4. asse sensoriale dell’orecchio; 5. parte petrosa dell’osso temporale;
6. parte squamosa dell’osso temporale; 7. parte timpanica dell’osso temporale.
Otorinolaringoiatria Anatomia dell’orecchio medio
Le dimensioni medie della membrana sono di 10 mm di altezza, 9 mm di larghezza. Il suo spessore è di 0,05-0,09 mm e la sua superficie di 65 mm2. La membrana è orientata anteriormente, in basso ed esternamente. L’angolo di inclinazione con il piano orizzontale varia a seconda dell’età: da 30 a 35° alla nascita, 45° nell’adulto.
La membrana è costituita dal congiungimento di tre strati. Lo strato esterno è cutaneo (stratum cutaneum) ed è in continuità con la pelle del condotto uditivo esterno. Lo strato interno mucoso (stratum mucosum) è costituito dalla mucosa della cavità timpanica. Lo strato intermedio è fibroso e vi si distinguono diversi tipi di fibre: uno strato esterno di fibre radiate (stratum radiatum) tese tra l’anello
fibrocartilagineo e il manico del martello, in cui esse si inseriscono nel lato opposto al loro punto di partenza, uno strato interno di fibre circolari (stratum circulare) fatto di anelli concentrici intorno all’ombelico, più densi in periferia, fibre paraboliche anteriori e posteriori, fibre arciformi o semilunari. Alla sua periferia, lo strato fibroso della membrana aumenta di spessore e diviene l’anello fibrocartilagineo (annulus
fibrocartilagineus), che si incassa in un solco, il solco timpanico (sulcus tympanicus) scavato sull’estremità interna della doccia della porzione timpanica dell’osso temporale. Questo solco non è visibile dall’esterno poiché il suo margine esterno è più alto di quello interno. A livello della grande e della piccola spina timpanica (spina
tympanica major et minor) che rappresentano rispettivamente il limite anteriore e posteriore del semianello timpanico, l’anello fibrocartilagineo è diretto verso il processo laterale del martello e costituisce i legamenti timpanomalleolari, anteriore e posteriore. Questi legamenti sono denominati nella NA e anche da alcuni Autori, plica mallearis anterior et posterior, definizione che conviene riservare alle due pliche mucose osservate a livello della faccia cavitaria della membrana del timpano e che partecipano alla formazione del recesso anteriore e posteriore della membrana del
timpano (vedi fig 18). Questi legamenti sono talora chiamati timpanomalleolari, mentre Proctor li nomina stria membrana tympani anticus e posticus.
La pars flaccida è la porzione della membrana del timpano situata sopra le pliche malleolari anteriore e posteriore. Verso l’alto si inserisce sull’incisura timpanica (incisura tympanica) al bordo inferiore della porzione cupolare della parte squamosa del temporale. La sua forma è triangolare all’apice inferiore (processo laterale del martello), ed è alta 2 mm. Costituisce la parete laterale del recesso superiore della membrana del timpano (recessus membranae tympani superior). La pars flaccida è meno rigida di quella tensa poiché il suo strato medio fibroso è meno spesso e l’organizzazione dei fasci connettivali meno sistematizzata. Il forame di Rivinus, descritto da alcuni Autori, si situerebbe su questa porzione di timpano in orrispondenza del collo delcollo del martello, sotto forma di una fessura nera di piccole dimensioni.


· Parte ossea perimiringea
Costituita intorno all’orifizio dalla membrana del timpano, è necessario descrivere quattro regioni ossee di dimensioni variabili che completano la parete laterale.
– In basso: la parete è timpanica ed è alta 1-2 mm. Costituisce la parete laterale del recesso ipotimpanico, che differisce dalla parete inferiore del meato acustico esterno.
– Posteriormente: la parete è timpanosquamosa ed è percorsa dalla fessura timpanosquamosa posteriore. È la parete laterale del retrotimpano. Durante un intervento chirurgico sullo stapedio si può essere costretti a resecare parzialmente (tacca di Rosen) per facilitare l’accesso alla base della platina. Questa parete deve essere rispettata durante la realizzazione di una timpanotomia posteriore per via
transmastoidea.
– In alto: la parete è formata da un segmento della porzione squamosa dell’osso temporale comunemente denominato muro della loggetta. Il termine porzione cupolare (pars cupularis) sembra indicato per definire questa porzione ossea che, come ricorda Guerrier, indica la parte laterale del recesso epitimpanico e, più
precisamente, la parte squamosa dell’epitimpano. Questo muro è denominato, nella letteratura anglosassone: «scutum of Leidy».
Questa parete è alta circa 5 mm e si assottiglia dall’alto verso il basso, costituendo l’incisura timpanica. Esternamente, corrisponde alla parete superiore del meato acustico esterno, mentre internamente costituisce la parete laterale dell’epitimpano. La sua trapanazione è la via d’accesso all’epitimpanectomia. Verso l’alto, la parte cupolare si dilata anteriormente prima di raggiungere la parete superiore della cassa del timpano. Il suo spessore varia, a questo livello, in funzione della sua natura, sia spongiosa, sia cavitata di cellule.
– Anteriormente: la parete è petrotimpanica, larga 2 mm.

Parete labirintica (paries labyrinthicus)
Questa parete è la sola ad avere una struttura corrispondente a una
sola parte dell’osso temporale: la rocca petrosa. Questa parete è suddivisa in due piani da una sporgenza orizzontale, vera e propria architrave neuromuscolare. Vedremo più avanti durante lo studio dell’anatomia topografica che questa
architrave divide la cassa del timpano in due piani: il recesso epitimpanico in alto e l’atrium in basso.
Architrave neuromuscolare
È costituita da due elementi in senso anteroposteriore.
– Il canale del muscolo tensore del timpano rappresenta la parte anteriore dell’architrave. È una sporgenza tubulare obliqua nella parte posteriore, esternamente e verso l’alto. La sua estremità posteriore è situata sotto la sporgenza della seconda porzione del canale facciale. Essa si ricurva esternamente per formare il processo cocleare (processus cochleariformis) che permette il passaggio al
tendine terminale del muscolo tensore del timpano, la cui direzione è perpendicolare al canale del muscolo.
– Posteriormente, l’architrave corrisponde alla prominenza del canale facciale (prominencia canalis facialis) a livello della seconda porzione del canale facciale. La sua lunghezza media è di 11 mm e si volge posteriormente, esternamente e verso il basso realizzando


Parete membranosa o laterale della cassa

Il martello e l’incudine vengono lasciati in sede e mascherano la parte cupolare della porzione timpanica dell’osso temporale. 1. Canale facciale (terza porzione); 2. recesso ipotimpanico; 3. canale carotideo; 4. parte ossea della tuba uditiva; 5. anello fibrocartilagineo; 6. canale del muscolo tensore del timpano; 7. arteria timpanica anteriore; 8. corda del timpano (che prende il canale di Huguier); 9. recesso epitimpanico anteriore o fossetta sovratubarica; 10. lamina ossea premalleolare; 11. legamento anteriore del martello; 12. martello; 13. recesso epitimpanico; 14. incudine; 15. aditus ad antrum. (Secondo Legent )

Nel suo punto di partenza, sotto il processo cocleariforme, la prominenza è poco marcata. In seguito, diventa progressivamente più sporgente e costituisce l’architrave
della fossetta vestibolare, prima di congiungersi al massiccio del facciale di Gellé sotto la soglia dell’aditus ad antrum. La parete del canale facciale è sottile, a volte translucida, addirittura deiscente a livello della sua porzione inferiore mettendo così a nudo il nervo facciale.

Parte superiore della parete labirintica
È situata nel recesso epitimpanico, del quale costituisce la parete mediale.
A livello della sua porzione posteriore, e proseguendo lungo la parete mediale dell’aditus ad antrum, si situa la prominenza del canale semicircolare laterale (prominentia canalis semicircularis lateralis). Di colore bianco, liscia e arrotondata, costituisce un eccellente repere chirurgico. La sua direzione è obliqua verso il
basso, posteriormente e verso l’esterno e forma un angolo di 10° aperto posteriormente, con il canale facciale, dal quale si allontana progressivamente. Al di sopra di questa eminenza si trovano le cellule timpaniche che appartengono al gruppo labirintico superiore. Anteriormente, la parete è più o meno sviluppata, a seconda della pneumatizzazione della rocca. Rientra nella costituzione del
recesso epitimpanico anteriore.

Parte inferiore della parete labirintica
La parte centrale è occupata dal promontorio (promontorium). È una sporgenza arrotondata e liscia, più acuminata posteriormente e meno anteriormente della misura di circa 7-8 mm di larghezza su 5-6 mm di altezza [16]. Il promontorio, verso l’interno, è in rapporto con il primo giro della chiocciola. Il versante anteriore del promontorio è in lieve pendenza. Sotto il promontorio, vicino alla faccia inferiore, si trova l’orifizio del canale timpanico di Jacobson, che libera il passaggio al nervo
timpanico (n. tympanicus). Quest’ultimo si dirige verso l’alto passando in una doccia o in una galleria e forma il solco del promontorio (sulcus promontorii). Passa davanti alla finestra cocleare che costituisce un repere chirurgico. Nella parte superiore e posteriore rispetto al promontorio, si trova la fossetta della finestra vestibolare (fossula fenestrae vestibuli) la cui profondità varia a seconda della prominenza del bordo posteriore del promontorio e della sporgenza del canale del nervo facciale (che costituisce l’architrave della finestra). Alla base di questa depressione si trova la finestra vestibolare (fenestra vestibuli) che è ostruita dalla base della staffa. Di forma ellittica o reniforme («a bocca di forno»), misura 3 mm di lunghezza per 1,5 mm di
altezza. È esposta verso l’esterno, verso il basso e in direzione anteriore. A livello del bordo anteriore della finestra ovale è situata la fissula ante fenestram.
Nella parte bassa e posteriore del promontorio si trova una depressione più stretta: la fossetta della finestra cocleare (fossula fenestrae cochleae), alla cui base si trova la finestra cocleare (fenestra cochleae). Questa finestra, in gran parte nascosta dalla prominenza del promontorio, che rappresenta la cresta della finestra cocleare,
(crista fenestrae cochleae), è rivolta verso il basso, verso la parte posteriore e appena un po’ verso l’esterno. Essa mette in comunicazione la cassa timpanica con la cavità sottovestibolare, dove ha inizio il condotto cocleare (ductus cochlearis) [8], ed è delimitata da una sottile membrana chiamata membrana secondaria del timpano (membrana tympani secundarium). L’orifizio è di 2-3 mm di diametro. Attraverso questo orifizio vengono collocati gli impianti cocleari.

Parete tegmentale (paries tegmentalis)
Costituisce il tetto della cassa del timpano e possiede una costituzione petrosquamosa. Il tegmen del timpano rappresenta la porzione petrosa del tetto ed è completata da un’espansione della parte orizzontale della squama. La giunzione di queste due ossa costituisce la fessura petrosquamosa interna (fissura petrosquamosa) e corrisponde alla cresta petrosquamosa superiore, che percorre la
parete in senso anteroposteriore. Su questa cresta si fissano i legamenti sospensori del martello e dell’incudine. La parete è obliqua nella parte anteriore e in basso, per cui la cassa è più sottile anteriormente. Quando la parete è relativamente spessa
nel suo terzo anteriore, risulta invece sottile nei suoi due terzi posteriori e a volte anche deiscente e responsabile di meningocele.

Parete giugulare (paries jugularis)
Questa parete, a struttura timpanopetrosa, costituisce il pavimento della cassa ed è situata sotto la parete inferiore del meato acustico esterno. La differenza stabilita, particolarmente netta nella parte anteriore, determina la formazione del recesso ipotimpanico o ipotimpano.
L’orifizio del canale timpanico è posto sulla parete, perpendicolarmente rispetto al bordo anteriore della finestra cocleare e permette il passaggio al nervo timpanico e all’arteria timpanica inferiore. Questa parete corrisponde alla vena giugulare, della quale costituisce la volta. Il golfo della vena giugulare determina il più delle volte una cupola. Lo spessore della parete è variabile. A volte spessa e pneumatizzata (le cellule appartengono agli strati sotto labirintici, anteriore e antecocleare), può essere deiscente con prominenza del golfo nella cassa. Nella parte posteriore della parete, si osserva la prominenza stiloide (prominenza stiloidea) che dà origine a una sporgenza smussata corrispondente alla base dell’apofisi stiloidea, saldamente impiantata
nella mastoide. Essendo quest’ultima situata a cavallo tra le pareti inferiore e posteriore della cassa, alcuni Autori la collocano a livello del retrotimpano. Sarà nuovamente menzionata nella parete posteriore, perché rappresenta uno dei reperi della chirurgia endoscopica del retrotimpano.


Parete carotidea (paries caroticus)

Questa parete è valutata in modo differente dagli anatomisti a seconda che, per descriverla, si includa o meno la parete anteriore del recesso epitimpanico. Noi faremo riferimento alla descrizione di Andréa, che ha suddiviso questa parete in tre piani. Il piano superiore corrisponde alla parete anteriore del recesso epitimpanico. La sua altezza dipende dall’obliquità del tegmen del timpano e il suo studio sarà ripreso nel paragrafo sull’organizzazione della cassa del timpano.

Parete labirintica della cassa.
1. Aditus ad antrum; 2. ispessimento del canale semicircolare laterale; 3. canale facciale (seconda porzione); 4. processo cocleare; 5. canale del muscolo tensore del timpano; 6. recesso epitimpanico; 7. cresta ossea; 8. recesso epitimpanico anteriore (fossetta sopratubarica); 9. porzione ossea della tuba uditiva; 10. canale carotideo; 11. promontorio; 12. nervo timpanico; 13. golfo della vena giugulare; 14. finestra cocleare; 15. eminenza cordale; 16. finestra vestibolare.

Il piano medio è situato sullo stesso piano del fondo del meato acustico esterno e della membrana timpanica. È occupato principalmente dall’ostio timpanico della tuba uditiva (ostium tympanicum tubae auditivae) che offre l’accesso alla parte ossea del
condotto uditivo, che Guerrier assimila al protimpano. Nella parte interna superiore di questo orifizio si trova il canale del muscolo tensore del timpano (semicanalis m. tensoris tympani). A livello della sua porzione esterna posteriore, confluiscono l’orifizio di ingresso del legamento anteriore del martello e dell’arteria timpanica anteriore, come pure l’orifizio di uscita della corda del timpano. Il segmento inferiore, alto 3-4 mm, in rapporto stretto, sul versante interno, con il canale carotideo, dal quale è separato da una lamina ossea perforata da pertugi, ha destinazione neurovascolare. Questa parete è spesso rigonfia, può essere sottile, addirittura deiscente.
A volte l’arteria carotide interna presenta una traiettoria anomala intracavitaria a livello della cassa del timpano, che presenta all’esame otoscopico un aspetto simile a quello di un tumore vascolare.


Parete posteriore o mastoidea (paries mastoideus) 

È la parete più alta (14 mm) e possiede una costituzione essenzialmente petrosa. Se ne distinguono due parti:
– una parte superiore, occupata dall’aditus ad antrum;
– una parte inferiore che rappresenta la regione del retrotimpano.

Aditus ad antrum
È l’orifizio di passaggio tra il recesso epitimpanico e l’antro mastoideo. Ha una forma triangolare all’apice inferiore e misura 4 mm di altezza. La sua parete mediale è marcata dalla prominenza liscia e arrotondata del canale semicircolare laterale.
L’angolo inferiore o pavimento dell’aditus rappresenta la fossetta dell’incudine (fossa incudis), su cui si appoggia l’estremità della radice breve dell’incudine. Questa regione è in rapporto con il gomito del facciale, dal quale è separata mediante una sottile lamina ossea di 1-3 mm.

Retrotimpano
Fra tutte le pareti della cassa, è la più ruvida. La sua conoscenza è semplificata dalla classificazione di Guerrier e Andréa [8, 9] che hanno definito quattro regioni, partendo dai numerosi reperi anatomici incontrati sulla parete stessa (fig 10). Bisogna rilevare che la NA non nomina tutti i siti anatomici di questa regione e che noi conserveremo le definizioni prese in considerazione da Guerrier.

Organo del Corti

L’organo del Corti, che rappresenta la struttura sensoriale in grado di trasdurre lo stimolo sonoro, è localizzato sulla superficie della membrana basilare. L’organo del Corti contiene cellule ciliate, cellule di sostegno ed una membrana sovrastante le cellule ciliate, chiamata membrana tectoria. Le cellule recettoriali sono particolari in quanto presentano ad una estremità delle membrana delle ciglia dette stereociglia; le estremità di tali ciglia sono inserite nella membrana tettoria. L’anatomia dell’organo del Corti fa sì che le onde sonore determinino il ripiegamento meccanico delle stereociglia che genera potenziali recettoriali nelle cellule ciliate.

Illustrazione schematica dell'organo di Corti 

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Questa immagine rappresenta una sezione trasversale del giro basale di una coclea di un mammifero, con i due tipi di cellule sensoriali: le cellule ciliate interne (IHC: 1) e le cellule ciliate esterne (OHCs: 2) sono visti da entrambi i lati della galleria di Corti (3) e sono limitati dalle 2 pilastri. La membrana tettoria (6), galleggiante nell’endolinfa, riguarda le cellule ciliate, ed include le estremità delle stereocilia del OHC esterne situate più in alto (2). Le cellule ciliate intene poggiano sulle cellule di sostegno interne, le cellule ciliate esterne (OHC) poggiano sulle cellule di Deiters e sono sostenute dalle cellule di sostegno esterne dette di Hensen (7) e dalle cellule di Claudius (9). I pilastri interni della calleria del Corti sono in contatto diretto con la cortilinfa (quasi identica alla perilinfa) che riempie la galleria di Corti (3).
Cellule ciliate interne (IHC; ~3,500 nella coclea umana): Le cellule ciliate interne sono i punti focali per la trasduzione (trasformazione) delle onde acustiche (stimoli meccanici) in onde elettriche (trasduzione meccanoelettrica). Queste cellule che si trovano nella parte (midollare) interna dell’organo del Corti. Sono a forma di fiasco e sono a stretto contatto con le cellule di sostegno.
Cellule ciliate esterne (OHC; ~12,000 nella coclea umana)
Le cellule ciliate esterne si trovano lungo la parte esterna della spirale, estendentesi su tre file dalla base fino all'apice. Anche queste cellule sono a stretto contatto con le cellule di sostegno. 
Galleria del Corti
I pilastri interni ed esterni dell’organo del Corti sono consistenti microfibrille e microtubuli intrecciati, che limitano uno spazio libero galleria (o tunnel) di Corti. Le cellule dei pilastri contibuiscono alla stabilità strutturale, in maniera tale che il movimento della membrana basilare sia trasmesso al lamina reticolare. 
Membrana basilare
La mambrana basilare costituisce la piattaforma dell’organo del Corti. Non è una membrana lineare ma un foglio di fibre cellulari (collageno). È spessa e stretta alla base, sottile e larga all'apice. La differente rigidità provoca la sintonizzazione meccanica passiva della coclea. 
Habenula Perforata
I fori nel lamina spirale ossea sono presenti lungo la coclea e forniscono il passaggio delle fibre uditive del nervo.

Microscopia elettronica a scansione dell'organo (della cavia) di Corti (a livello del giro basale)
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Sono visibili sia la superficie delle cellule ciliate che la parte interna dell'organo di Corti (in prossimità del taglio). E’ inoltre visibile la parte laterale dalle cellule ciliate esterne, i resti della rete marginale della membrana tettoria (che è stata rimossa). Le frecce blu indicano i corpi delle cellule ciliate esterne, l'asterisco indica la galleria di Corti dove le fibre del nervo si incrociano; le frecce verdi indicano le fibre efferenti mediali.
barra della scala delle: 20 µm.
Sezioni trasversali dell'organo di Corti con ottica di Nomarsi
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Sono indicate la metà del giro basale (parte inferiore) e del terzo giro (parte superiore o apicale) di una coclea di cavia. 
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Le differenze morfologiche principali fra i due giri interessano la lunghezza delle cellule ciliate interne  (OHCs), che vanno aumentando progressivamente dal giro basale a quello apicale, come la larghezza dell'angolo costituito dal lamina reticolare e dalla membrana basilare. Si noti inoltre un'ipertrofia delle cellule del Hensen (cellule di sostegno esterne), con le inclusioni lipidiche (punti neri) nell'immagine apicale. 
barra della scala: µm 20

Negli esseri umani, l'organo di Corti comincia a differenziarsi alla 9° settimane della gestazione. Le immagini seguenti con il microscopio elettronico a scansione (SEM) e di Nomarski illustra le fasi principali dello sviluppo.

 

Fase 1: Primi segni di differenziazione 
(9-10 settimane di gestazione (gruppo di lavoro))
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Si osserva l’arrotolamento della spirale cocleare (a sinistra). Tuttavia, l'epitelio sensoriale non è ancora differenziato (a destra), si nota soltanto la formazione della cresta ed alcuni filamenti della membrana tectoria nascente indicata dalle frecce che segnano la possizione relativa. 
barra della scala: 1 millimetro (lasciato) e µm 25 (di destra)
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In una sezione trasversale di Nomarski della otocisti, si osserva uno spesso epitelio indifferenziato che è coperto da una membrana tettoria sottile (freccia bianca). Il ganglio a spirale (freccia rossa) si trova in uno stato avanzato di sviluppo, viene inidicato (freccia blu) la zona delle fibre nervose. 
barra della scala: µm 75
Fase 2: Primi segni di differenziazione delle cellule ciliate (gruppo di lavoro 11-12)
.
Superficie delle cellule ciliate differenziate evidenziate dalla microscopia elettronica a scansione. 
barra della scala: 10 µm. 
Vengono identificate le cellule ciliate nascenti sia delle cellule ciliate interne (IHCs) (i) che di quelle ciliate esterne (OHCs) (o). Sopra si evidenziano i microvilli circostant, che riguardano la superficie delle cellule di sostegno.
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Sezione di Nomarski dalla coclea di un feto del gruppo di lavoro 11.
La freccia bianca indica la membrana tectoria. 
barra della scala: µm 20
I terminali nervosi “Swollen” (frecce blu in inserzione) sono concentrati sotto le cellule ciliate recentemente differenziate. Punti della freccia di colore rosso al IHC.
Fase 3: Organo di Corti appena prima di iniziare a funzionare 
(gruppo di lavoro 14-15)
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Superficie di SEM di una coclea umana del feto del gruppo di lavoro 14.
Si evidenziano stereociglia sia di IHCs (i) che di OHCs (o) barra della scala: µm 10
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Sezione di Nomarski da un feto dell'essere umano del gruppo di lavoro 14.
IHC (freccia rossa) e OHCs (frecce blu) sono chiaramente distinguibili da entrambi i lati
delle cellule differenzianti della colonna. 
barra della scala: µm 20
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Fase inerente allo sviluppo simile 2 in un topo di giorno.
Si noti il solco spesso interno occupato dall’organo del Kölliker (asterisco) che svolge un ruolo importante nel formare la membrana tettoria dalla secrezione (freccia bianca). 
barra della scala: µm 20
Fase 4: Fase strutturale che corrisponde all'inizio della funzione cocleare (gruppo di lavoro 18-20)
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In tutti i mammiferi studiati, questa fase corrisponde all'inizio della funzione cocleare.
In questa fase (qui un topo di 8 giorni), la galleria del Corti è aperta, gli spazi del Nuel si stanno formando a lato delle OHCs (frecce blu) mentre l'organo del Kölliker (asterisco) sta regredendo, liberando il solco spirale interno e la membrana tettoria. 
In questa sezione, le IHC non sono completamente visibili. 
barra della scala: µm 15
Cellule ciliate sopranumerarie
..

Le cellule ciliate sopranumerarie si incontrano frequentemente e temporaneamente durante lo sviluppo dell'organo umano del Corti, fra le fasi 3 e 4. Come indicato dalle frecce ,sono presenti 2 file di IHCs (frecce rosse) e 4 o 5 file di OHCs (frecce blu), presenti anche a livello del giro basale. 
barra della scala: µm 20
Fase 5: Organo di Corti completamente differenziato 
(gestazione umana di 30 settimane)
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Immagine di SEM (organo di Corti).
A conclusione del relativo sviluppo (30 settimane di gestazione) l'organo umano di Corti si presenta come riportato nell’immagine (preso da un ratto di 1 mese). 
Si noti la scomparsa quasi completa dei microvilli sulla superficie delle cellule di sostegno, in particolare quelle delle cellule del pilastro. 
barra della scala: µm 15
.
Organo maturo di Corti da una cavia (Nomarski).
Le differenze principali fra le fasi 4 e 5 interessano le fasi finali di differenziazione delle OHCs e delle strutture circostanti.
barra della scala: µm 10

Orecchio Medio

 L’orecchio medio, separato dall'orecchio esterno dal timpano, è una cavità riempita d’aria (cavità timpanica) intagliata nell'osso temporale. Collega la gola al nasofarinfe attraverso la tuba di Eustachio. Questo collegamento orecchio-gola rende l'orecchio suscettibile alle infezioni (otite). La tuba di Eustachio soprattutto, equilibra la pressione dell'aria da entrambi i lati del timpano. Deglutendo e masticando la tuba si apre per permettere il passaggio dell'aria per equilibrare la pressione che favorisce il passaggio delle onde sonore che fanno vibrare al massimo il timpano. 

Il timpano è collegato a tre ossa mobili chiamate ossicini, che convertono le onde sonore, che arrivano sulla membrana timpanica, in vibrazioni meccaniche. Gli ossicini sono così denominati in quanto sono le ossa più piccole del corpo e sono: il martello (malleus) che è collegato direttamente al timpano; l'incudine (incus), l'osso centrale che collega il martello alla staffa (stapes). La membrana timpanica, saldata al manico del martello, insieme con la catena degli ossicini e al legamento anulare della staffa, si comporta come un’unica struttura vibrante, le cui caratteristiche meccaniche possono essere in parte modificate dalla contrazione di due piccoli muscoli striati: il tensore del timpano innervato dal V paio di nervi cranicic e lo stapedio dal VII. La base della staffa, platina, chiude la finestra ovale che mette in comunicazione l’orecchio medio con l'orecchio interno. 
img2
1 Malleus (martello) 
2 Incus (incudine) 
3. Stapes (staffa) 
4. Membrana di Tympanic
5. Finestra rotonda
6. Tuba di Eustachio, staffa che termina con la platina, che è impiantata nella finestra ovale della coclea, attraverso il legamento anulare.
Ossicles (detail) - malleus, incus, stapesimg4

 

img5

1. Martello 2. Legamento superiore 3.Incudine 4.Legamento posteriore 5. Muscolo Stapedio 6. Staffa 7. Membrana timpanica 8. Tuba di Eustachio 9. Muscolo Tensore del Timpano

DETTAGLIO

La cassa del timpano è occupata dai tre ossicini e dai loro annessi:
articolazioni, legamenti, muscoli e pieghe mucose.
Ossicini dell’udito (ossicula auditus)
I tre ossicini della cassa del timpano formano la catena ossiculare, disposta tra la membrana timpanica e la finestra vestibolare.
Andando dalla superficie verso l’interno si trovano:
· Martello (malleus) 
Si tratta dell’ossicino più esterno e più anteriore. È anche il più lungo (8 mm) e pesa mediamente 25 mg. Ha la forma di una clava ed è caratterizzato da una testa, un collo, un manico e due processi.
– La testa (caput mallei) rappresenta l’estremità superiore dell’osso, situata sopra la membrana timpanica, nel recesso epitimpanico. Di forma ovoidale, è liscia, fatta eccezione per la porzione posterointerna, nella quale essa presenta una superficie articolare destinata al corpo dell’incudine. Questa superficie articolare di forma ellittica, con l’asse maggiore diretto verso il basso e medialmente, è delimitata da un cercine osseo ed è divisa da una cresta verticale in due faccette più piccole, una interna e una posteriore.
– Il collo (collum mallei) è molto corto e appiattito in senso anteroposteriore. Il suo margine laterale corrisponde alla pars flaccida e al recesso superiore della membrana del timpano. Il suo bordo mediale si interseca ad angolo retto con la corda del timpano, che sovrappone il tendine del muscolo tensore del timpano, inserito
dallo stesso lato.
– Il manico (manubrium mallei) procede lungo il collo e scende, obliquamente, verso il basso e posteriormente. Come il collo, il manico è appiattito in senso nteroposteriore e presenta due facce, un’anteriore e una posteriore, e due bordi, uno laterale e uno
mediale. La sua estremità distale, avente forma di spatola, corrisponde all’ombelico, zona nella quale il manico è molto aderente alla membrana del timpano.
L’asse del manico del martello non è situato nel prolungamento dell’asse della testa e del collo e, forma un angolo di 135° aperto in alto, posteriormente e internamente.
– Il processo laterale (processus lateralis) si presenta sotto forma di eminenza conica di 1 mm, che nasce dalla parte inferiore e laterale del collo. È una sporgenza ben visibile sul timpano (prominenza malleolare), zona di inserzione dei legamenti timpanomalleolari, che delimitano, verso il basso, la pars flaccida.
– Il processo anteriore (processus anterior) si diparte dalla parte anteriore e media del collo. È una spina ossea sottile in continuità con il legamento anteriore del martello, il quale si insinua nella fessura petrotimpanosquamosa. Questo processo non sembra essere rilevante nella funzione uditiva poiché nell’adulto è frequentemente fratturato o, in parte, riassorbito.
· Incudine (incus) 
Questo ossicino è situato verso l’interno e posteriormente rispetto al martello. Il suo peso è leggermente superiore a quello del martello. Può essere paragonato a un molare o a un dente bicuspidale, essendo caratterizzato da un corpo (corona) e da due branche (radici).
– Il corpo (corpus incudis) ha una forma cuboidale appiattita trasversalmente. La sua faccia anteriore, ellittica, a forma di sella di cavallo, è articolare e corrisponde a quella della testa del martello.
– La branca corta (crus breve) è un’apofisi conica che prolunga il corpo posteriormente. L’asse maggiore è orizzontale e la sua estremità posteriore alloggia nella fossa dell’incudine.
– La branca lunga (crus longum) è più lunga e più piccola della precedente. La sua direzione è simile a quella del manico del martello e forma un angolo di 100° con la crus breve. La sua estremità inferiore si piega a gomito ad angolo retto e termina con
un rigonfiamento arrotondato, il processo lenticolare (processus lenticularis), che si articola con la staffa.

Incudine. A.Proiezione laterale - B.Proiezione mediale -1.Corpi; 2.radice breve; 3.radice lunga; 4.processo lenticolare; 5.superficie articolare (articolazione incudomalleolare). (Secondo Legent [11].)


· Staffa (stapes) 
È l’ossicino più piccolo e più leggero (2 mg). È situato nella fossetta della finestra vestibolare, sotto il canale facciale, tra l’apofisi lenticolare dell’incudine e la finestra vestibolare. La sua forma ricorda una staffa di cavaliere e presenta una testa, due braccia e una base.
– La testa (caput stapedis) ha forma di quadrilatero ed è scavata, sulla sua faccia laterale, da una cavità glenoidea, che corrisponde alla superficie articolare dell’apofisi lenticolare. La sua faccia mediale è in continuità con le due braccia e presenta, a questo livello, un restringimento circolare o collo.
– La branca anteriore e quello posteriore (crus anterius e posterius) formano l’arco stapediale, riuniscono la testa alla base della staffa e delimitano uno spazio semicircolare, a volte colmato da un ripiegamento della mucosa timpanica, la membrana otturatoria della staffa. La faccia concava delle braccia è scanalata a doccia. Il braccio posteriore è quello più lungo e di maggior spessore. Il braccio anteriore è meno curvo e talvolta rettilineo.
– La base (basis stapedis) è una sottile lamina ossea di forma ovalare o reniforme, che aderisce perfettamente alla finestra del vestibolo. La sua superficie non è piana, ma ritorta attorno al suo asse polare. Legent la paragona a un’elica a due pale, la cui metà anteriore guarda verso il pavimento del vestibolo e quella posteriore verso la
volta. 
Staffa nella fossetta della finestra vestibolare.
    1. Legamento anulare; 2. crus anteriore; 3. testa; 4. articolazione incudostapediale; 5.
    radice lunga e processo lenticolare dell'incudine; 6. tendine del muscolo stapedio; 7.
    crus posteriore; 8. eminenza piramidale; 9. fossetta della finestra vestibolare; 10. base.
    (Secondo Legent [11].)

Articolazioni interossicolari (articulationes ossiculorum auditus)
Se ne distinguono tre.
· Articolazione incudomalleolare (articulatio incudomallearis)
È un’articolazione a incastro reciproco, che unisce il versante posteriore della testa del martello alla faccia anteriore dei corpi dell’incudine. Esiste un menisco interarticolare. Dopo la pubertà, l’articolazione è sede di un’ossificazione che provoca la costituzione di un vero e proprio blocco incudomalleolare, privo di qualsiasi
mobilità.
· Articolazione incudostapediale (articulatio incudostapedia)
È un’enartrosi che riunisce il processo lenticolare dell’incudine alla cavità glenoidea della testa della staffa. Contrariamente alla precedente, questa articolazione nell’adulto resta mobile e va sottolineata la sua fragilità, con possibilità di lussazione da traumi cranici.
· Sindesmosi timpanostapediale (syndesmosia tympanostapedia)
Le superfici ossee in contatto sono ivi riunite mediante un legamento: il legamento anulare della staffa (lig. anulare stapedis). Le dimensioni di quest’ultimo differiscono anteriormente (larghezza 100 μm, spessore 300 μm) e posteriormente (larghezza 15 μm, spessore 500 μm) il che spiega in parte la maggiore mobilità della parte anteriore della base della staffa.

Articolazioni degli ossicini, muscoli e legamenti.
    1. Legamento superiore dell'incudine; 2. legamento superiore del martello; 3. legamento
    laterale del martello; 4. legamento anteriore del martello; 5. tendine del muscolo tensore
    del timpano; 6. muscolo tensore del timpano all'interno del suo canale; 7. articolazione
    incudomalleolare; 8. legamento posteriore dell'incudine; 9. eminenza piramidale;
    10. tendine del muscolo della staffa; 11. articolazione incudostapediale. (Modificato secondo
    Legent [11].)


Legamenti ossicolari 
Questi legamenti uniscono i due ossicini più pesanti della catena
alle pareti della cassa del timpano.


Legamenti del martello

– Il legamento superiore del martello (lig. mallei anterius). Ispessito e cilindrico, unisce la testa del martello alla parete superiore della cassa a livello della cresta petrosquamosa superiore.
– Il legamento anteriore del martello (lig. mallei anterius).
Rappresenta un reliquato fibroso della cartilagine di Meckel e collega la mandibola al martello. Si estende tra il processo anteriore del martello e la parte laterale della fessura petrotimpanosquamosa.
– Il legamento laterale del martello (lig. mallei laterale). È aperto a ventaglio tra il collo del martello e il bordo inferiore dell’incisura timpanica. Forma il limite superiore del recesso superiore della membrana del timpano.
· Legamenti dell’incudine
– Il legamento superiore dell’incudine (lig. incudis superius). Non sempre presente e sottile, è situato tra il corpo dell’incudine e la parete superiore della cassa a livello della cresta petrosquamosa superiore.
– Il legamento posteriore dell’incudine (lig. incudis posterius).
Bifido, riunisce l’estremità della radice breve dell’incudine al contorno della fossa dell’incudine.


Muscoli ossicolari
· Muscolo tensore del timpano (m. tensor tympani) Questo muscolo lungo 2 cm decorre in un canale osseo (semicanalis m. tensoris tympani) situato sulla porzione interna superiore della tuba uditiva ossea, dalla quale lo separa un setto (septum canalis musculotubarii). Il tendine del muscolo tensore del timpano (tendo
m. tensoris tympani) lascia il canale a livello del processo cocleariforme e si dirige perpendicolarmente al canale verso il martello, sul quale si inserisce a livello del bordo mediale del collo. Contraendosi attira il manico del martello verso l’interno della cassa,
avvicina la sua estremità inferiore al promontorio e tende la membrana del timpano. In caso di vasta perforazione del timpano, l’azione di questo muscolo non è più controbilanciata mediante l’elasticità della membrana del timpano e il manico del martello, attirato verso l’interno, può entrare in contatto con il promontorio.

· Muscolo stapedio (m. stapedius)
Si tratta del muscolo più piccolo dell’organismo e misura 7-8 mm. Il canale di questo muscolo presenta due segmenti. Il primo segmento scavato nella parete posteriore della cassa timpanica, anteriormente rispetto alla terza porzione del canale facciale da cui è separato da una sottile lamina ossea. Un secondo segmento contenuto
nell’eminenza piramidale, ripiegato ad angolo retto rispetto al primo, e da cui origina il tendine del muscolo stapedio (tendo m. stapedii). Quest’ultimo, lungo 2 mm, il più delle volte si inserisce sul collo della staffa, talvolta sulla branca posteriore o sull’articolazione incudostapediale. Contraendosi, questo muscolo fa basculare la staffa all’indietro.

Sezione verticale schematica passante per la cassa del timpano.
    a. Recesso epitimpanico.
    b. Atrium.
    1. Parte petrosa dell'osso temporale; 2. canale facciale; 3. mesotimpano; 4. ipotimpano;
    5. parte squamosa dell'osso temporale; 6. parte timpanica dell'osso temporale.

Pieghe mucose
Le pareti della cassa e il suo contenuto sono tappezzati dalla mucosa timpanica (tunica mucosa cavi tympani) in continuità con la mucosa della tuba uditiva, nella parte anteriore e con la mucosa degli annessi mastoidei, nella parte posteriore. La mucosa di tipo respiratorio è di lieve spessore, di color grigio rosato e aderisce,
internamente, al periostio.
Così come per il peritoneo in prossimità di alcuni visceri addominali, la mucosa timpanica si stacca da alcuni punti della cassa per rivestire gli ossicini della catena uditiva, di modo che i loro tendini e legamenti possono formare delle pieghe mucose, veri e propri mesi in cui passano alcuni vasi. Questi mesi o pliche (il NA mantiene il termine di plica piuttosto che quello solitamente usato di ripiegamento) sono responsabili della formazione di numerosi compartimenti a livello della cassa del timpano. Sono studiati nel paragrafo seguente.