Fisiologia dell'equilibrio

Il sistema vestibolare periferico comprende meccanocettori sensibili alle accelerazioni angolari e lineari. La sensibilità di questi meccanocettori si estende su un’ampia gamma di frequenze. Tuttavia, questo sistema periferico non è in grado da solo di fornire uno schema preciso della posizione del corpo nello spazio, e a tale scopo i neuroni vestibolari centrali vengono utilizzati come integratori sensoriali multimodali. In tal modo, la fisiologia vestibolare consiste nello studio di uno dei sistemi principali che regolano il mantenimento dell’equilibrio.

Definizione e aspetti generali
La funzione di equilibrio può essere definita come la funzione che regola i rapporti dell’animale con il mondo fisico e che consente tutti i movimenti (spostamenti e azioni) nelle migliori condizioni di efficacia. Da questa definizione deriva la necessità di avere una costante rappresentazione mentale, conscia o inconscia, del nostro corpo e della sua posizione nell’ambiente, nonché un repertorio di risposte motorie che fornisca una strategia immediata e appropriata a ogni singola situazione. Questo obiettivo implica che la funzione
di equilibrio integra il concetto di plurimodalità sensoriale, le cui fonti principali sono:
– visive, per aiutarci a posizionarci nell’ambiente e informarci riguardo alla nostra velocità relativa;
– vestibolari, per informarci riguardo alle accelerazioni, sia lineari sia angolari, nonché riguardo alla posizione e all’inclinazione del capo rispetto all’asse gravitazionale;
– propriocettive, in particolare le afferenze muscolari della posizione statica eretta e i muscoli profondi del collo, per informarci in ogni momento riguardo alla disposizione dei diversi segmenti del corpo li uni rispetto altri, nonché riguardo alle accelerazioni e alle tensioni cui sono sottoposti.
La funzione di equilibrio non è limitata alla sola stimolazione vestibolare. Ne è una prova, per esempio, l’illusione di movimento che avvertiamo fissando il movimento dell’acqua quando ci
sporgiamo dal parapetto di un ponte. Allo stesso modo, possiamo avvertire una sensazione di movimento all’indietro quando un treno vicino a noi parte. La sensazione di movimento o l’equilibrio rimangono intatti, anche dopo la distruzione dei due labirinti. In tal caso la precisione dei movimenti ad alta frequenza è minore, ma Stéphane Roman: Chef de clinique-assistant. Jean-Marc Thomassin: Professeur des Universités, praticien hospitalier.
Fédération d’oto-rhino-laryngologie de la Timone adultes, boulevard Jean-Moulin, 13385 Marseille cedex 5, France.
l’handicap resta minimo rispetto a quello causato da un deficit visivo o uditivo. Tuttavia, la conoscenza della fisiologia vestibolare è di grande interesse in quanto tutte le informazioni sensoriali convergono verso un vero e proprio centro di orientamento e di integrazione, costituito dai nuclei vestibolari centrali. Dall’analisi comparativa di queste informazioni risultano reazioni motorie che passano attraverso due effettori principali: il circuito
dell’oculomotricità coniugata e il circuito della motricità somatica. Contemporaneamente questi dati raggiungono anche la regione talamocorticale, in cui avviene la presa di coscienza della nostra posizione nello spazio. Un’altra connessione ha luogo nei centri neurovegetativi e ciò spiega, per esempio, il vomito in caso di vertigini. Infine, il cervelletto regola i diversi riflessi vestibolooculari (RVO) e vestibolospinali, veri e propri regolatori delle proprietà del sistema. In virtù delle afferenze e delle efferenze il cervelletto è assimilabile a un modulatore situato in derivazione sugli archi riflessi.
Lo studio della fisiologia vestibolare costituisce tuttora un inesauribile argomento di ricerca. Pertanto, senza pretesa di essere esaurienti, gli Autori suddivideranno il lavoro in due parti che verteranno su:
– assunzione e trasferimento delle informazioni sensoriali attraverso i recettori labirintici;
– integrazione e destinazione del messaggio nel sistema nervoso centrale (SNC).

La seconda parte esaminerà attentamente i rapporti tra il sistema vestibolare e le altre modalità sensoriali, in particolare quelle provenienti dal sistema visuomotorio, imprenscindibile dal sistema vestibolare. Poiché i due sistemi funzionano in coppia, le strutture centrali combinano le afferenze e le efferenze di entrambe le modalità e le patologie interessano entrambi i sistemi contemporaneamente. In tal modo, nella pratica clinica è possibile esaminare l’uno o l’altro per valutare lo stato del sistema visuovestibolare. 

Assunzione e trasferimento dell’informazione sensoriale da parte dei recettori labirintici
Gli elementi implicati nell’assunzione e nel trasferimento dell’informazione sensoriale sono:
– i due labirinti posteriori ossei membranosi e i rispettivi liquidi labirintici che costituiscono i due organi vestibolari periferici;
– i due nervi vestibolari (VIII paio di nervi cranici).

CENNI DI ANATOMIA
Situato all’interno della piramide petrosa il labirinto osseo, di origine mesenchimale, è costituito da un insieme di cavità, il vestibolo e i canali semicircolari (CSC). Il labirinto membranoso, situato nel labirinto osseo, contiene l’utricolo e il sacculo, che formano il
vestibolo membranoso, e i tre canali semicircolari. Le strutture membranose sono separate dalle strutture ossee dalla perilinfa. Il labirinto membranoso contiene l’endolinfa, che nell’uomo è caratterizzata da un alto contenuto di ioni potassio (da 140 a 160 mEq/l). All’interno dei sacculi e degli utriculi, che formano gli organi otolitici, e all’interno delle ampolle dei canali semicircolari si trovano gli organi sensoriali vestibolari. Questi organi sensoriali sono le creste ampollari e le macule otolitiche, rispettivamente nei canali semicircolari e negli organi otolitici (fig 1A). CANALI SEMICIRCOLARI E CRESTE AMPOLLARI
¦ Anatomia descrittiva I canali semicircolari, orientati nei tre piani dello spazio, sono
(fig 1B):
– il canale semicircolare laterale o orizzontale o esterno, situato in un piano obliquo, da davanti all’indietro e dall’alto in basso, che forma con il piano di Francfort un angolo di 30° circa aperto in avanti. Nella normale posizione del capo, il canale laterale esterno è
in posizione orizzontale;
– il canale semicircolare anteriore o superiore, situato in un piano verticale quasi perpendicolare all’asse della rocca petrosa, obliquo dall’esterno verso l’interno e da davanti all’indietro, che forma con il piano sagittale un angolo aperto in avanti di 37°. Questo piano è perpendicolare al piano del canale esterno;
– il canale semicircolare posteriore, situato in un piano verticale quasi parallelo all’asse della rocca petrosa e che forma con il piano sagittale un angolo aperto all’indietro di 53°. Questo piano è perpendicolare al piano del canale esterno.
I tre canali, il cui lume è misurato in millimetri, giungono nelvestibolo attraverso un orifizio dilatato (ampolla) e attraverso un orifizio semplice. I canali anteriore e posteriore possiedono un ramo osseo comune. Le ampolle dei canali semicircolari esterno e superiore, al contrario delle ampolle dei canali posteriori, sono situate anteriormente. Le ampolle sono formate dalle estremità dilatate dei tre canali semicircolari. Sul loro pavimento, perpendicolarmente al lume di ciascun canale, si trova la cresta ampollare che occupa un terzo del diametro delle ampolle. La parte superficiale delle creste è costituita da cellule di sostegno e da cellule
sensoriali. Queste ultime emettono ciglia che si inseriscono in una struttura gelatinosa costituita da proteine: la cupola. La cupola si estende dalla superficie della cresta fino alla sommità dell’ampolla, formando un setto elastico impermeabile. Le caratteristiche anatomiche e funzionali delle cellule sensoriali saranno descritte dettagliatamente in un altro capitolo. Tuttavia, notiamo che esistono due tipi di cellule sensoriali: le cellule di tipo I e le cellule di tipo II. La disposizione di queste cellule sulla cresta ampollare e le connessioni nervose sono particolari. Le cellule di tipo I si riuniscono al centro delle creste e presentano una connessione nervosa a calice, mentre le cellule di tipo II sono situate in periferia e presentano una connessione nervosa a bottone. Grazie ai lavori di Fernandez et al [13],
è stato scoperto che le connessioni nervose possono essere a calice, a bottone, oppure dimorfe (calice + bottone). Questa classificazione permette di suddividere la cresta in tre regioni:
– centrale, le cui afferenze sono costituite da fibre di grande calibro (10% delle fibre marcate) che terminano a forma di calice semplice o
complesso;
– intermedia, in cui si riscontrano unità dimorfe collegate a fibre medie (70%);
– periferica, le cui afferenze sono costituite da fibre di piccolo calibro (20%) che terminano a forma di bottone.

Aspetti fisiologici
Cenni storici
Il ruolo funzionale dei canali semicircolari è stato scoperto da Flourens nel 1842. Egli constatò che l’apertura di un canale semicircolare nel piccione produceva movimenti caratteristici del capo nel piano del canale interessato. Ma fu Ewald, nel 1892, a
stabilire una relazione chiara tra i piani dei canali semicircolari, la direzione del flusso endolinfatico e la direzione dei movimenti indotti nel capo e negli occhi. A tale scopo, in seguito ad esposizione chirurgica della membrana labirintica dei canali semicircolari nel
piccione, egli applicò a ogni canale pressioni positive e negative che originarono correnti endolinfatiche ampullipete e ampullifughe. In tal modo vennero formulate le cosiddette leggi di Ewald:
– le manifestazioni toniche (fase lenta del nistagmo e deviazioni segmentarie e assiali) sono dirette nel senso della corrente endolinfatica;
– nei canali orizzontali, la stimolazione ampullipeta è superiore alla stimolazione ampullifuga. Nei canali verticali avviene il contrario.


Deduzioni e spiegazioni
A partire dalle leggi di Ewald possiamo dedurre che esiste una polarizzazione dei canali semicircolari. Lo stimolo canalare è prodotto dalle accelerazioni angolari. La polarizzazione è dovuta all’organizzazione ciliare delle cellule sensoriali. Infatti, l’asse morfologico di polarità, chiamato vettore di polarizzazione, passa attraverso lo stereociglio più corto e il chinociglio. 

L’orientamento
del flusso endolinfatico rispetto all’asse di polarizzazione determina il livello di attività rilevato nelle afferenze vestibolari. L’inclinazione delle stereociglia in direzione del chinociglio provoca un aumento della scarica delle fibre afferenti, e quindi un’eccitazione, e viceversa. Le chinociglia sono situate nei pressi dell’utricolo nelle creste dei canali orizzontali e viceversa nelle creste dei canali superiore e posteriore, e ciò conferma la seconda legge di Ewald. Tuttavia, questa trasduzione meccanoneurale è resa possibile dalla presenza del diaframma ampollare completamente chiuso costituito dalla cresta e dalla cupola (fig 2). La cupola si comporta come un accoppiatore tra la forza dovuta all’accelerazione angolare del capo
e le cellule sensoriali. A causa della configurazione e delle dimensioni dei canali, l’endolinfa può spostarsi solo in una direzione lungo la cavità cilindrica, mentre, in presenza di un’accelerazione angolare applicata al capo, l’insieme endolinfa-cupola si comporta
come una massa omogenea in quanto la cupola ha lo stesso peso specifico dell’endolinfa nella quale è immersa. Esiste una stretta relazione tra lo spostamento del capo e lo spostamento della cupola. Le accelerazioni e le decelerazioni creano un movimento differenziale tra contenitore e contenuto. Se il capo e l’endolinfa girano alla stessa velocità, le cellule sensoriali non vengono stimolate. In caso di deviazione, la cupola torna alla posizione di riposo secondo un movimento esponenziale simile a un pendolo. La cupola è simile a un velo morbido i cui spostamenti sono più ampi alla base rispetto all’apice. La cupola, inoltre, è più mobile nella parte centrale rispetto alle regioni laterali. Il piccolo calibro dei canali semicircolari e la densità relativa della cupola e dell’endolinfa determinano una notevole inerzia dell’insieme del sistema che funziona come un pendolo fortemente rallentato, e ciò permette al sistema di rispondere con grande sensibilità a stimoli di brevissima durata. La soglia di attivazione dei canali corrisponde a un’accelerazione angolare pari a 0,1-0,2°/s2, che produce uno spostamento della cupola dell’ordine di 10 nm [38]. In definitiva, i tre canali semicircolari agiscono in collaborazione e garantiscono una codificazione tridimensionale degli spostamenti del capo.

ORGANI E MACULE OTOLITICHE
Anatomia descrittiva
L’utricolo e il sacculo formano due tasche a forma di sacco. L’utricolo, sul quale confluiscono i canali semicircolari, è situato posteriormente ed è appiattito in senso trasversale, mentre il sacculo è posto anteriormente, ha una forma più tondeggiante e comunica con la coclea attraverso il canale Reuniens. L’utricolo e il sacculo sono legati da un canale a forma di «Y» che prosegue attraverso l’acquedotto del vestibolo e il sacco endolinfatico. L’epitelio
sensoriale, o macula, è costituito da cellule sensoriali ciliate le cui afferenze vestibolari, la morfologia e la polarizzazione morfofunzionale sono simili a quelle delle creste ampollari. Le
cellule di tipo I si riuniscono soprattutto al centro delle macule, mentre le cellule di tipo II si riuniscono in periferia. La macula è portata nel sacculo e nell’utricolo rispettivamente dalla parete interna, il cui orientamento è verticale, e dalla parte anteriore del pavimento, il cui orientamento è orizzontale. Ogni macula è ricoperta da una membrana otolitica costituita da una sostanza gelatinosa di natura protidica contenente cristalli di carbonato di
calcio: gli otoconi, o otoliti. Questa membrana delimita alcuni alveoli nei quali penetrano le ciglia delle cellule sensoriali.

Aspetti fisiologici
Ogni macula è suddivisa in due zone di pari superficie da una linea: la striola. Da una parte e dall’altra della striola le cellule sensoriali sono orientate in modo tale che le chinociglia abbiano polarità opposta, cioè di fronte nell’utricolo e di retro nel sacculo (fig 3A, B).
La disposizione delle cellule ciliate maculari provoca, in seguito a uno stimolo, risposte inverse in ogni metà della macula. Gli stimoli sono costituiti principalmente dalle accelerazioni orizzontali per i recettori utricolari e dalle accelerazioni verticali per i recettori
sacculari. Tuttavia, poiché la striola è incurvata e le cellule sensoriali sono orientate secondo angoli diversi, le macule hanno una sensibilità multidirezionale. I recettori otolitici vengono attivati mediante lo scivolamento della membrana otoconiale sulla macula, che determina forze di taglio nella superficie ciliare. Se lo stimolo è orientato nell’asse del chinociglio si origina un eccitamento. Uno stimolo di senso opposto porta invece a un’inibizione. La soglia di individuazione degli spostamenti lineari si aggira intorno a 0,05- 0,1 m/s2. In caso di velocità costante, la membrana otolitica tornaalla posizione iniziale di riposo grazie all’elasticità delle ciglia e la forza di taglio scompare. L’accelerazione gravitazionale agisce
costantemente sui recettori maculari, ma viene presa in considerazione solo in presenza di un angolo di spostamento delle chinociglia. In funzione di questa struttura, la percezione della direzione dei movimenti verticali è delicata in quanto la stimolazione dinamica si aggiunge all’accelerazione gravitazionale statica. Si tratta, quindi, di individuare una modificazione del livello di accelerazione. In caso di spostamenti orizzontali è sufficiente
individuare un cambiamento di direzione dell’accelerazione


TRASDUZIONE MECCANOELETTRICA 
Le cellule sensoriali vestibolari sono meccanorecettori che hanno il compito di trasformare uno spostamento meccanico iniziale in un segnale elettrico interpretabile dal sistema nervoso centrale. Questo meccanismo, detto di trasduzione meccanoelettrica, si effettua in tre tempi:
– lo stimolo provoca lo spostamento di una struttura annessa accoppiata alla cellula recettrice attraverso la superficie ciliare;
– la conseguente deformazione meccanica del pennello delle stereociglia provoca la comparsa di una corrente in entrata che a sua volta si manifesta mediante un segnale elettrico: il potenziale del recettore;
– il potenziale del recettore determina una depolarizzazione basolaterale della cellula ciliata, all’origine della liberazione di neurotrasmettitori e del potenziale generatore dei potenziali di
azione, trasmessi al sistema nervoso centrale dalle fibre afferenti.

Cellule sensoriali vestibolari
Le cellule di tipo I sono a forma di anfora e sono a contatto con un’unica terminazione nervosa ampia che le avvolge come un calice. Le cellule di tipo II sono rettangolari e alla base presentano terminazioni afferenti a forma di piatto. Si contano 23.000 cellule
sensoriali nelle tre creste ampollari e 4.000 nelle due macule. La superficie ciliare di ognuna di queste cellule è comune e costituisce la struttura meccanosensibile (fig 4). 
Superficie ciliare
La superficie ciliare è composta da 40-100 microvilli più o meno sviluppati, le stereociglia, e da un chinociglio. Il chinociglio, che costituisce l’asse di polarizzazione, nasce da un corpo basale situatonel citoplasma apicale, mentre le stereociglia sono incastonate nella
placca cuticolare. Le stereociglia sono disposte in file successive, didimensioni crescenti, che conferiscono un aspetto di «canna d’organo». La fila più elevata delle stereociglia porta il chinociglio. La qualità meccanica della superficie ciliare dipende dalla presenza
di legami tra le stereociglia, che rendono i diversi elementi solidali gli uni con gli altri. Infatti, è stato dimostrato mediante la microscopia elettronica che ogni stereociglio è ancorato alle
stereociglia adiacenti mediante legami laterali, mentre l’ultima fila delle stereociglia è solidale con il chinociglio. Ne consegue che lo spostamento del ciuffo ciliare avviene in modo omogeneo e completo durante le deflessioni meccaniche. Oltre a questi legami
laterali, alcuni filamenti apicali di piccolo calibro collegano l’apice di uno stereociglio alla regione subapicale del ciglio adiacente situato nella fila seguente.

Fasi della meccanotrasduzione
La sequenza degli eventi compresi tra l’apertura dei canali di trasduzione e la liberazione di glutammato (molto probabilmente un neurotrasmettitore) che caratterizzano le cellule sensoriali è tuttora controversa. La fase di apertura dei canali di trasduzione si basa presumibilmente su un modello detto di gating spring, secondo il quale la porta
molecolare del canale sarebbe collegata al legame elastico apicale. In tal modo, durante uno stimolo eccitatore i legami apicali, collegati alle porte molecolari dei canali di trasduzione, permettono l’apertura dei canali determinando una modificazione conformazionale delle
proteine costitutive dei canali. L’apertura dei canali di trasduzione dipenderebbe fortemente dalla presenza di ioni calcio (Ca++), che agiscono direttamente sulla molecola del canale. In fin dei conti, la corrente di trasduzione consiste in un flusso in entrata di ioni
potassio (K+), accompagnati da ioni Ca++.
Nelle cellule di tipo II uno spostamento del ciuffo ciliare in direzione del chinociglio determina la formazione di un potenziale del recettore all’apice della cellula di tipo II, che determina sia un campo elettrico che depolarizza la parte basolaterale della cellula sia l’apertura di canali del calcio dipendenti dal voltaggio. Questa apertura permette l’ingresso di calcio nella cellula e la liberazione di glutammato. In un secondo tempo ha luogo la ripolarizzazione della cellula, caratterizzata da un flusso di potassio in uscita, dalla neutralizzazione del calcio attraverso le proteine che legano il calcio e da canali che espellono il calcio. Le cellule di tipo II sono caratterizzate anche da un basso potenziale a riposo (- 45 mv) che
determina un’alta sensibilità. Nelle cellule di tipo I le fasi della meccanotrasduzione sono
complessivamente simili a quelle delle cellule di tipo II. Tra queste cellule, tuttavia, esistono conduttanze differenti; in particolare non è stato riscontrato alcun canale del calcio dipendente dal voltaggio, e ciò non permette ancora di conoscere a fondo alcune modalità di
attivazione. Notiamo che le cellule di tipo I associano una polarizzazione di riposo elevata (- 70 mv) e una bassa componente in entrata di calcio.

Meccanismi di regolazione
Diversi processi sembrano implicati nella regolazione delle fasi della meccanotrasduzione (fig 4).
– Un primo fenomeno di adattamento, comune alle cellule di tipo I e II, che influirebbe sulla corrente di trasduzione, dipenderebbe dall’azione degli ioni Ca++. Questo controllo viene attivato per stimoli di intensità media e continua e corrisponde a un meccanismo di regolazione automatica dell’assunzione di informazioni.
– Il secondo processo coinvolge gli autorecettori glutammatergici. Situati sulla membrana presinaptica in prossimità dei corpi sinaptici, una volta attivati controllano la liberazione del glutammato. Questo meccanismo è comune anche ai due tipi di cellule sensoriali.
– Un terzo processo di regolazione coinvolge le fibre efferenti che realizzano sinapsi assosomatiche dirette con le cellule di tipo II. Il principale neurotrasmettitore sarebbe l’acetilcolina, ma l’immunocitochimica ha riscontrato colocalizzazioni in particolare
con la sostanza P. L’effetto indotto dalle fibre efferenti sembra dipendere dallo stato di eccitazione della cellula sensoriale. Per le cellule di tipo I, la regolazione effettuata dalle fibre efferenti è diversa. Queste ultime realizzano sinapsi con il calice nervoso delle fibre afferenti formando sinapsi assodendritiche. L’azione delle fibre efferenti non è nota. Mediante alcune tecniche di immunocitochimica è stata riscontrata la presenza di glutammato e di sostanza P nella parte apicale del calice nervoso. In tal modo, la fibra nervosa eserciterebbe un feedback sulla parte apicale della cellula, che potrebbe contrarsi o distendersi.

FIBRE VESTIBOLARI
Fibre afferenti o neuroni vestibolari primari
I dendriti dei neuroni bipolari sono a contatto con le cellule ciliate vestibolari. I corpi cellulari sono riuniti nel linfonodo vestibolare detto di Scarpa, e gli assoni percorrono il nervo per poi raggiungere i nuclei vestibolari dopo un tragitto nel tronco cerebrale, ad eccezione di alcuni assoni che si proiettano direttamente sul cervelletto. Le fibre afferenti vestibolari sono caratterizzate da un’attività spontanea che permette una classificazione in due gruppi
principali:
– le unità regolari di tipo tonico, che hanno una frequenza media di scarica di 50 impulsi al secondo;
– le unità irregolari di tipo fasico, che hanno una frequenza media di scarica di sette impulsi al secondo.
Le attività regolari toniche derivano da fibre di piccolo calibro afferenti alle cellule di tipo II; le attività irregolari fasiche provengono da fibre di grosso calibro con rapida velocità di
conduzione nervosa e connettono le cellule di tipo I. Tra queste due popolazioni esiste un continuum di neuroni vestibolari primari con proprietà intermedie a contatto con le cellule sensoriali dimorfe. L’attività di riposo delle fibre nervose dipenderebbe dalla liberazione continua o discontinua di glutammato da parte delle cellule sensoriali e permette la codificazione vestibolare. Ogni stimolazione che determina in un recettore ampollare o maculare uno spostamento delle stereociglia verso le chinociglia provoca un aumento dell’attività delle fibre, mentre una stimolazione in senso inverso riduce l’attività delle fibre. Ne consegue una modulazione dell’attività spontanea che appare indispensabile nella valutazione della bidirezionalità degli stimoli. E’necessario sottolineare che le alterazioni dell’attività spontanea sono particolarmente sensibili per le unità regolari toniche. Queste ultime non si adattano agli stimoli e rispondono non in funzione del movimento ma della posizione del capo, e inoltre assicurano la funzione statica del labirinto. Al contrario, le unità irregolari rispondono in maniera fasica fin dall’inizio di un movimento; hanno quindi un ruolo dinamico e sono legate alla funzione cinetica del labirinto. La registrazione della
direzione dello stimolo ad opera delle variazioni positive o negative dell’attività delle fibre vestibolari è tuttavia più o meno fedele a seconda dell’intensità della stimolazione e della fibra interessata. In tal modo, per una stimolazione ampullipeta o ampullifuga che
interessa la cresta del canale laterale, le risposte eccitatorie o inibitorie sono simmetriche solo se la stimolazione è di bassa intensità o se le unità coinvolte hanno un’attività spontanea elevata. Se la stimolazione non è di forte intensità o se la frequenza delle
attività unitarie è bassa le risposte sono asimmetriche, in quanto la fibra segnala più fedelmente una stimolazione eccitatoria rispetto a una stimolazione inibitoria. Infatti, un’unità dotata di una bassa frequenza di scarica (40 impulsi/s) raggiunge lentamente la
frequenza di scarica massima (400 impulsi/s) in seguito a una stimolazione eccitatoria, mentre si arresta rapidamente dopo una stimolazione inibitoria. Poiché nei mammiferi è molto maggiore rispetto agli altri vertebrati, l’attività spontanea delle fibre vestibolari
permette una migliore linearità bidirezionale delle risposte e quindi una percezione più corretta dei movimenti cefalici.

Fibre efferenti
Costituiscono un sistema centrifugo le cui terminazioni realizzano sinapsi con le membrane delle cellule di tipo II o con i calici nervosi delle cellule di tipo I. Ogni labirinto riceve fibre provenienti dai nuclei efferenti omo- e controlaterali situati, nei primati, tra il nucleo dell’abducente (VI) e il nucleo vestibolare superiore. Le fibre efferenti partecipano alla modulazione delle informazioni vestibolari trasmesse al sistema nervoso centrale. Il neurotrasmettitore principale è l’aceticolina. Le modalità di feedback sono state illustrate in precedenza.
Integrazione e destinazione del messaggio nel sistema nervoso centrale
Le afferenze labirintiche sono raggruppate all’interno del nervo vestibolare e raggiungono il nevrasse in corripondenza della fossetta laterale del bulbo. Successivamente le fibre si dividono in due gruppi, di cui uno si proietta direttamente sul cervelletto e l’altro,
attraverso un ramo ascendente e un ramo discendente, si distribuisce al complesso dei nuclei vestibolari. I nuclei vestibolari agiscono come centri di orientamento e di integrazione
dell’informazione.

NUCLEI VESTIBOLARI
Centro di integrazione
Nei vertebrati superiori, la funzione di equilibrio svolge un ruolo tanto più importante in quanto è più difficile mantenere l’equilibrio in seguito a costrizioni imposte dallo stile di vita e, nell’uomo, dalla posizione eretta. Questi vincoli richiedono un controllo estremamente preciso degli atti motori complessi. I recettori vestibolari non sono in grado di fornire da soli uno schema preciso della posizione del corpo nello spazio utilizzando i nuclei vestibolari
come semplici relais. Di conseguenza, oltre alle afferenze labirintiche i nuclei vestibolari ricevono soprattutto proiezioni provenienti dai recettori articolari e muscolari della nuca e degli arti inferiori, dai recettori propriocettivi della muscolatura extraoculare, dalla
corteccia, dal cervelletto e dai nuclei vestibolari omologhi controlaterali (rapporti intercommissurali). I nuclei vestibolari confrontano e integrano tutte queste informazioni. Le uscite motorie possono essere dirette (riflesse), oppure indirette (volontarie e altre).
Anatomia
Il complesso dei nuclei vestibolari è formato da quattro nuclei
principali (superiore, mediano, laterale, discendente) che costituiscono una delle strutture nervose più importanti del tronco cerebrale. Questa struttura è situata sotto il pavimento del IV ventricolo. Alcuni gruppi cellulari sono associati a questo insieme.
Principali caratteristiche dei nuclei vestibolari (fig 5)
– Il nucleo vestibolare superiore (nucleo di Bechterew) è situato sotto il pavimento laterale del IV ventricolo, limitato posteriormente dal peduncolo cerebellare superiore e lateralmente dal corpo iuxtarestiforme situato posteriormente rispetto al nucleo mediano. Le afferenze labirintiche raggiungono prevalentemente la parte centrale di questo nucleo e sono di origine ampollare. Sul nucleo di Bechterew si proiettano anche numerose fibre di origine cerebellare. La maggior parte delle efferenze provenienti da questo nucleo percorre il fascio longitudinale mediano (FLM) omolaterale ascendente e raggiunge i nuclei oculomotori.
– Il nucleo vestibolare mediano o di Schwalbe (o nucleo triangolare), grazie alle sue dimensioni, costituisce insieme al nucleo discendente una delle due strutture più importanti del complesso vestibolare. È limitato rostralmente dal nucleo superiore e ventralmente dal nucleo discendente, ed è separato nettamente dal nucleo vestibolare laterale mediante la stria acustica dorsale. Le sue afferenze labirintiche sono prevalentemente di origine ampollare, ma riceve anche afferenze di origine utricolare. Alcune efferenze ascendenti si proiettano da una parte verso i nuclei oculomotori seguendo il fascio longitudinale mediano controlaterale e dall’altra sul cervelletto. Alcune efferenze discendenti formano un fascio vestibolospinale mediano (FVSM).
– Il nucleo vestibolare laterale (o nucleo di Deiters) è limitaton ventralmente dal nucleo discendente, dal nervo vestibolare e dal nucleo interstiziale del nervo vestibolare praticamente in tutta la sua lunghezza. Questo nucleo è generalmente diviso in due, con una regione dorsocaudale e una regione rostroventrale, in funzione delle connessioni afferenti. Sulla regione rostroventrale si proiettano le afferenze maculari e, in misura minore, le afferenze ampollari. Sulla regione dorsocaudale si proiettano afferenze provenienti dal cervelletto e dal midollo spinale. Da questa regione nascono il fascio vestibolospinale laterale (FVSL), con una proiezione ventrorostrale sul midollo cervicale e toracico, e una proiezione dorsocaudale sul
midollo lombare.
– Il nucleo vestibolare discendente (o di Roller) è limitato lateralmente per quasi tutta la sua lunghezza dal peduncolo cerebellare inferiore. Riceve afferenze labirintiche (maculari e creste ampollari), afferenze cerebellari e fibre provenienti dal midollo lombare. Alcune efferenze si dirigono verso il lobo flocculonodulare, il nucleo del fastigium e, bilateralmente, verso il midollo spinale attraverso il fascio vestibolospinale mediano.
– Tra i nuclei accessori, ricordiamo il nucleo interstiziale del nervo vestibolare, descritto da Ramon y Cajal nel 1896, e il gruppo y, che ricevono rispettivamente afferenze ampollari e sacculari. Attraverso le proprie proiezioni sui nuclei oculomotori, il nucleo di Cajal partecipa alla generazione del riflesso vestibolo-oculare e sarebbe un centro premotorio coinvolto nell’organizzazione dei movimenti saccadici verticali. Gli altri nuclei accessori (x, z, f, g, l) generalmente non sono considerati appartenenti al complesso dei nuclei vestibolari, in quanto non ricevono afferenze vestibolari primarie.

Aspetti fisiologici
Risposte dei neuroni vestibolari centrali in seguito a stimolazione
elettrica
Lo studio dei potenziali extracellulari registrati in seguito a stimolazione elettrica del nervo vestibolare permette di distinguere due tipi di potenziali: un potenziale N1, composto dai potenziali d’azione dei neuroni vestibolari secondari eccitati monosinapticamente dalle fibre labirintiche, e un potenziale N2, che rappresenta l’attivazione polisinaptica dei neuroni dei nuclei vestibolari.
Risposte dei neuroni vestibolari centrali in seguito a stimolazioni rotatorie
Secondo la classificazione di Duensing e Schaeffer si distinguono quattro tipi di unità canalari in funzione della risposta a un’accelerazione angolare nel piano del canale in esame. I neuroni
di tipo I forniscono risposte paragonabili a quelle dei neuroni afferenti primari: in altre parole, vengono stimolati dalla rotazione omolaterale del capo e inibiti da una rotazione controlaterale. I
neuroni detti di tipo II presentano risposte contrarie. La latenza della risposta è ritardata. Questo effetto può dipendere dalle connessioni commissurali a partire dalla sostanza reticolare o anche direttamente dai neuroni controlaterali di tipo I, oppure da una rete di interneuroni situati nel nucleo stesso. Neuroni di tipo III e IV, poco numerosi, rispondono rispettivamente mediante un aumento e una diminuzione della frequenza di scarica indipendentemente dal senso della rotazione. Fra i diversi tipi di neuroni, alcuni hanno un comportamento fasico e altri hanno un comportamento tonico che riproduce il pattern di attività riscontrato nei neuroni vestibolari primari. Sembrerebbe che la frequenza di scarica dei neuroni sia in rapporto con
l’accelerazione dello spostamento angolare nell’ambito dei movimenti lenti, e con la velocità degli stessi spostamenti durante i movimenti più rapidi. Risposte dei neuroni vestibolari centrali in seguito a inclinazioni statiche Duensing e Schaeffer hanno stilato anche una classificazione basata sul rapporto tra il senso delle inclinazioni del capo e l’ampiezza delle risposte delle unità vestibolari. In tal modo, durante un’inclinazione laterale e un’inclinazione anteroposteriore esistono quattro tipi di unità neuronali, chiamati rispettivamente alfa, beta, gamma, delta e 1, 2, 3, 4. Un’inclinazione laterale del capo comporta un’attivazione dei neuroni alfa omolaterali e un’inibizione dei neuroni alfa controlaterali. Un pattern di risposte contrarie viene registrato per i neuroni beta. Gli altri neuroni rispondono, indipendentemente dal senso dell’inclinazione, o con un aumento o con una riduzione della loro frequenza di scarica. Le prime due unità sono attivate monosinapticamente e le ultime due polisinapticamente. Esistono inoltre unità toniche e fasiche. Secondo Xerri e al, sembra che le informazioni di origine maculare siano sottoposte a un’elaborazione centrale maggiore rispetto alle informazioni di origine ampollare. Nell’ambito dei
nuclei laterali di Deiters si distinguono nel gatto:
– una popolazione neuronale (un terzo) che effettua la codificazione dell’accelerazione. Queste unità sono relais dell’attività delle afferenze primarie otolitiche;
– una popolazione neuronale che integra le informazioni primarie. Alcuni neuroni eseguono una codificazione direzionale della velocità e altri una codificazione della velocità assoluta dello spostamento, indipendentemente dal senso dello spostamento;
– una popolazione neuronale la cui frequenza di scarica aumenta in relazione con il segnale di posizione dello spostamento.