FISIOLOGIA DELL'APPARATO UDITIVO

Per comprendere meglio la fisiologia del l'apparato uditivo questo può essere suddiviso in una serie di parti (o blocchi) in modo che a ciascuna parte corrisponda una funzione. Lo schema a blocchi" (il termine é preso a prestito dalla cibernetica) dell'apparato uditivo é il seguente:

Organo                                     Funzione

1) Orecchio esterno                  Attenuatore selettivo

2) Orecchio medio                    Adattatore di impedenza

3) Orecchio interno                  Traduttore meccano-elettrico

4) Nervo VII                             Convertitore analogico-digitale

5) Centri                                  Decodificatore

Spiegazione di taluni termini. 
1) ATTENUATORE SELETTIVO: dispositivo in grado in grado di variare la intensità limitatamente ad alcune bande di frequenza. 
2) ADATTATORE DI IMPEDENZA: dispositivo che serve per compensare la differenza di  impedenza tra due mezzi. 
3) TRASDUTTORE dispositivo in grado di tradurre, ossia di trasformare un tipo di energia in un altro tipo. Ad esempio, il telefono é un trasduttore meccano-elettrico, come la coclea. 
4) CONVERTITORE ANALOGICO-DIGITALE: dispositivo che é in grado di convertire un segnale analogico, ad es. una forma d'onda (es. una sinusoide), in una serie di numeri ("DIGITS" significa cifre)

FISIOLOGIA DELL ORECCHIO MEDIO

A) Definizione: L'ORECCHIO MEDIO E' UN ADATTATORE DI IMPEDENZA.

Immaginiamo un uomo che grida su di una barca e un ascoltatore sott'acqua. Perché l'ascoltatore non sente il grido?
Perché l'energia sonora deve passare da un mezzo (l’aria) a un altro (l'acqua) In queste condizioni sappiamo che una parte dell'energia viene riflessa e una parte rifratta. Quanto più simile l'impedenza acustica dei due mezzi, tanto maggiore é la rifrattazione; quanto più differente, tanto maggiore la riflessione Nel caso di passaggio aria-acqua, la seconda ha un'impedenza molto più grande della prima, per cui circa il 99,9% dell'energia viene riflesso,dalla superficie. dell'acqua e solo lo 0,1% viene rifratto.
Le vibrazioni sonore che percorrono l'aria, ossia un mezzo a bassa impedenza acustica, devono essere trasmesse ai liquidi labirintici, la cui impedenza é molto maggiore. Se per ipotesi il suono giungesse direttamente alla finestra ovale senza che l'orecchio medio fungesse da intermediario, una grandissima parte dell'energia sonora verrebbe riflessa proprio a causa della sfavorevole differenza di impedenza tra i due mezzi. Soltanto poca energia finirebbe per giungere alla coclea, con la conseguenza di un udito assai poco efficiente.
Il compito svolto dall'orecchio medio é esattamente quello di fare da mediatore tra la bassa impedenza dell'aria e quella elevata dei liquidi, in modo tale che la perdita di energia per riflessione sia contenuta al minimo. Ecco Perché abbiamo definito l'orecchio medio un "adattatore di impedenza".
I meccanismi attraverso cui l'orecchio medio svolge una funzione sono essenzialmente tre:

1) il rapporto di area tra la superficie timpanica e quella della platina; 
2) il rapporto di leva esercitato dalla catena ossiculare; 
3) il rapporto di curvatura della membrana timpanica.

Il rapporto di area é dei tre il più importante in senso quantitativo, cioé quello che maggiormente contribuisce all'adattamento di impedenza. Concentrando infatti su una superficie più piccola, quella della platina, la forza che agisce su di una superficie più grande (quella del timpano) si ottiene l'effetto di "vincere" in parte, l'elevata impedenza dei liquidi labirintici.
Una semplice analogia che chiarisce questo concetto é derivabile dall'uso comune. Se picchiamo con un martello contro un muro spesso la forza F che usiamo si disperde tutta in calore e non compiamo nessun lavoro L, dal momento che non si é prodotto alcun spostamento s (L x Fs). Ma se prendiamo un chiodo e vi picchiamo sopra con la stessa forza il chiodo penetrerà con facilità tanto maggiore, quanto più piccola la sua sezione, ed avremo prodotto un lavoro, Perché l'applicazione della forza ha determinato uno spostamento.
Il rapporto di superficie tra membrana timpanica e platina é in media, nell'uomo, di 36,5.
Il rapporto di leva é dovuto alla conformazione della catena degli ossicini che agisce come una leva di secondo tipo. L'equazione della leva dice che il rapporto tra la forza applicata a un'estremo e quella dell'estremo opposto é inverso a quello dei rispettivi bracci (b); 
Fi : F2 = b2 : b,
Nell'orecchio medio i due bracci della leva sono rappresentati rispetti-vamente dal martello (b1 ) e dall`incudine+staffa (b2 ) IL fulcro é a livello dell'articolazione martello-incudine.(b2) é leggermente più lungo di b1 : in effetti, il rapporto b 2 : b1, detto rapporto di leva, é di 1,2
Finalmente il rapporto di curvatura é dovuto alla particolare struttura ed orientamento delle fibre che compongono lo strato intermediario della membra timpanica. Sotto l'azione di una forza, si stabilisce un particolare gioco di tensioni e di incurvamenti che fa sì che il rapporto tra una forza applicata alla membrana e quella che possiamo rilevare a livello del martello sia pari a 2,0
Possiamo a questo punto calcolare l'effetto di trasformazione esercitato dall'orecchio medio. Chiamiamo Fi la forza che agisce all'ingresso (input) del sistema, cioè sul timpano, e F la forza che possiamo rilevare all'uscita (output), cioè a livello della platina della staffa. Si ha: F /F = rapporto di area (35,5) x rapporto di leva (1,2) x rapporto di curvatura (2,O) = 87,6. Questo é in base al calcoli più recenti, il rapporto output/input dell'orecchio medio, detto anche rapporto di trasformazione che serve per "vincere" l'elevata impedenza dell'orecchio interno. Tale rapporto viene comunemente espresso in dB.

B) LA VENTILAZIONE DELL'ORECCHIO MEDIO

1 Principali fattori che regolano la pressione nell'orecchio medio sono:

1)la ventilazione tubarica 
2) la diffusione dei gas dalle cavità ai tessuti.

La cavità dell'orecchio medio, detta anche più comunemente "cassa del timpano" o semplicemente "cassa" é per la grandissima parte del tempo, una cavità chiusa. La tuba di Eustachio si apre infatti saltuariamente , di solito in coincidenza con atti di deglutizione, e rimane aperta per circa 1/3 di secondo.
Però non tutti gli atti di deglutizione, comportano necessariamente la apertura della tuba. Perché si abbia un passaggio d'aria dalla faringe alla cassa del timpano é indispensabile che quest'ultima eserciti un meccanismo di aspirazione. Il che può accadere solo se tra faringe e cassa esiste una differenza di pressione, nel senso che la cavità timpanica deve avere una pressione Più bassa di quella che c'é in faringe. E' stato calcolato che tale differenza di pressione, al momento della deglutizione, si aggira nel soggetto normale sui 30 mm Hg.
Subito dopo che la tuba si é aperta, la pressione nell'orecchio medio é identica a quella della faringe e cioè dell'esterno: in un soggetto che si trova a livello del mare sarà ovviamente di 740 mmHg.
Subito prima dell'apertura successiva la pressione nella cassa si é ridotta, come si é detto, di 30 mm Hg. Come mai si sono persi questi 30 mm?Perché nel periodo in cui la tuba resta chiusa si ha un passaggio di gas dalla cavità ai tessuti. E' legge ben nota della fisica i gas tendono a diffondere dal mezzo ove si trovano a concentrazione (e quindi a pressione)più elevata a quello a minore concentrazione . Nei tessuti la somma delle pressioni parziali dei tre Principali gas dell'aria (N N2,O2,CO) si aggira sui 700 mmHg. Non appena la tuba si é aperta esiste nella cavità dell'orecchio medio, lo ripetiamo, una pressione identica a quella atmosferica mentre le pareti della cavità sono a pressione 700. Inizia quindi un passaggio di gas dalla cavità al tessuti circostanti che ridice gradatamente la pressione nella cavità stessa. Quando tale riduzione é arrivata attorno a 30 mmHg scatta la segnalazione da parte dei pressocettori della cassa e interviene il meccanismo riflesso che fa aprire la tuba.
Se - per cause patologiche - la tuba non si é aperta, il passaggio di gas dall'aria al tessuti continua finché tra i due sistemi non si é stabilito l'equilibrio.

FISIOLOGIA DELL'ORECCHIO INTERNO

A)COCLEA
Definizione: la coclea è un trasduttore meccano-(bio)elettrico.
In altre parole la coclea é in grado di trasformare l'energia sonora meccanica., che riceve tramite     le vibrazioni della platina della staffa, in energia bioelettrica, quella cioé che é in grado di stimolare   le fibre del nervo VIII.

B)GIOCO DELLE DUE FINESTRE
In maniera molto semplificata, la coclea può essere considerata come un canale a pareti rigide (ossee), arrotolato su se stesso. Il canale é sepimentato in due parti dalla membrana basilare o partizione cocleare: sopra questa é appoggiato l'organo del Corti. La parte superiore, o scala vestibolare, comunica con l'orecchio medio attraverso la finestra ovale o vestibolare, in cui é inserita la staffa, l'inferiore, o scala timpanica, comunica con la cassa attraverso la finestra rotonda o timpanica, chiusa dalla membrana di Scarpa.
Analizziamo che cosa succede quando la platina della staffa, messa in movimento da un suono, si affonda come un pistone nell'orecchio interno. Essa comprime la perilinfa. Questa é incomprimibile come tutti i liquidi, e quindi trasmette l'aumento di pressione lungo la scala vestibolare. Qui vi é un'unica parete elastica e perciò deformabile, la membrana basilare, la quale di conseguenza si incurva verso il basso. Ciò provoca a sua volta un aumento di pressione nella scala timpanica e , in ultima analisi, una estroflessione della membrana della finestra rotonda. Analogamente, a uno spostamento in fuori della staffa consegue una introflessione della membrana di scarpa. Il gioco delle due finestre é dunque essenziale per assicurare dei corretti movimenti dei fluidi entro l'orecchio interno.

C) LE ONDE VIAGGIANTI
In risposta ad un suono di durata non istantanea l'andamento degli incurvamenti o vibrazioni della membrana basilare é molto complesso, poiché dipende da numerose variabili fisiche. Tali vibrazioni sono dette "onde  viaggianti"; nel punto o nel punti ove queste onde raggiungono una sufficiente ampiezza si ha la stimolazione delle cellule acustiche.
E' evidente che le onde impiegano un certo tempo , anche se breve, a viaggiare attraverso tutta la coclea: pertanto, quando la zona di massima deflessione é vicina all'apice, cioé lontana dalla finestra, la stimolazione dello organo del Corti avverrà dopo un intervallo di tempo (latenza) maggiore che non quando la massima deflessione é vicino alla finestra.

D) I MOVIMENTI A CESOIA
Ricordiamo che l'organo di Corti é una struttura assai rigida. La sua superficie superiore , detta lamina reticolare., é attraversata dalle ciglia delle cellule acustiche interne ed esterne. Le ciglia sono le uniche strutture pieghevoli dell'organo di Corti e prendono contatto con la membrana tectoria.
Le ciglia si piegano quando la membrana basilare si sposta verso l’alto; quando lo spostamento è verso il basso , le ciglia si piegano in direzione opposta. Questi movimenti obliqui delle ciglia ricordano quelli delle lame di una forbice e sono detti movimenti  a cesoia. Essi producono all’interno delle cellule acustiche, sono da considerarsi come veri e propri meccanocettori, complessi e ancora in gran parte ignorati fenomeni chimici che generano l’impulso nervoso.

E) TONOTOPICITA' DELLA CHIOCCIOLA
La membrana basilare, su cui poggia l'organo del Corti, é più larga vicino all'apice della chiocciola e più stretta in prossimità delle finestre. L'ampiezza é strettamente correlata con la rigidità: la membrana basilare infatti é molto più cedevole all'apice che alla base, ove le fibre che la compongono sono più corte. In analogia con quanto si verifica negli strumenti a corda, la frequenza di risonanza (cfr. "Fisica") diminuisce dalla base all'apice. Quindi se si stimola cui un tono puro di frequenza grave, la massima deflessione si sposta verso la base.
In altre parole, la coclea ha una distribuzione tonotopica. Nell'uomo, la frequenza di 20 KHz la più alta udibile, é proprio all'altezza delle finestre; a metà strada tra base e apice c'é la frequenza di 2000Hz quella di 60 Hz é in tutta prossimità dell'elicotrema.

ATTENZIONE: non é vero che una determinata zona della coclea sia sensibile solo ed esclusivamente a una determinata frequenza, che é la frequenza di risonanza. Ciò accade unicamente quando lo stimolo é di debolissima intensità. A mano a mano che si aumenta l'intensità (mantenendo costante la frequenza) la zona di cellule che rispondono si amplia sempre di più.

RIASSUNTO.
Il movimento a pistone della staffa nella finestra ovale creano, grazie alla presenza nell'orecchio interno di una controapertura, rappresentata dalla finestra rotonda (gioco delle due finestre) delle oscillazioni della membrana basilare. Quando gli incurvamenti della membrana basilare raggiungono una determinata entità, si provocano delle deflessioni delle ciglia delle cellule acustiche (movimenti a cesoia) le quali danno origine a fenomeni elettrochimici endocellulari, tramite cui vengono stimolate le sinapsi alla base delle cellule.La coclea esegue un'analisi meccanica delle frequenze: ossia, date le caratteristiche di vibrazioni della membrana basilare, caratteristiche che dipendono da fattori meccanici, ciascun gruppo di cellule acustiche é maggiormente sensibile a una determinata frequenza (tonotopicità della coclea).

F) I POTENZIALI COCLEARI

Introducendo degli elettrodi in vicinanza o entro la coclea, si possono registrare diversi potenziali elettrici, di cui due hanno importanza particolare:
1) Il potenziale microfonico cocleare (CM, dalle iniziali inglesi Cochlear Microphonic). Si rileva soltanto quando l'orecchio é stimolato da un suono, ed ha la forma che riproduce con buona fedeltà quella dello stimolo. (Per fare un esempio, lo stesso avviene quando colleghiamo un microfono con un oscilloscopio e riproduciamo così sullo schermo le vibrazioni sonore). Le ricerche sperimentali hanno dimostrato che il CM é prodotto essenzialmente dalle cellule acustiche esterne. Esso é la rappresentazione elettrica dei movimenti di queste cellule, prodotti dalle onde viaggianti.
2) Il potenziale d'azione (AP, dalle iniziali inglesi Action Potenzial).
Alla base delle cellule acustiche é situata la sinapsi con le fibre del nervo VIII. A seguito della stimolazione meccanica si liberano allo interno del meccanorecettore dei trasmettitori chimici (acetilcolina, ecc.) che scatenano l'impulso nervoso a partire dalla sinapsi. Sono questi gli impulsi che noi registriamo come potenziale d'azione". L'impulso si propaga lungo la fibra allo stesso modo con cui si propaga l'incendio lungo una miccia. L'impulso che per-corre la fibra non ha alcun rapporto con l'intensità dello stimolo sensoriale. Esso é sempre identico, sia per stimoli deboli che per stimoli molto intensi, e obbedisce pertanto alla legge del tutto o nulla".
Ciascuna fibra del nervo VIII veicola quindi solo due informazioni: a) l'impulso é presente, b) l'impulso é assente. Nello stesso modo lavora un calcolatore con il sistema binario basato sulle due cifre 0 e l. Per questo si dice che il nervo VIII funziona come un convertitore analogico-digitale: esso infatti trasforma un segnale formato da una successione di onde (segnale che é analogo allo stimolo acustico) in una successione di cifre (digits) binarie,1 (presenza di stimolo) e 0 (assenza di stimolo).
Abbiamo detto che la singola fibra obbedisce alla legge del "tutto o rulla". Pertanto, le informazioni circa l'intensità dello stimolo sono date, tra l'altro, dal numero delle fibre eccitate. Quando il suono stimolante é di forte intensità, esso provoca una deflessione della membrana basilare maggiore di quanto non avvenga con un suono identico più debole. Il numero di cellule acustiche stimolate risulterà quindi più grande e di conseguenza gli impulsi saranno veicolati da un numero più elevato di fibre.
Ultima considerazione riguardante i potenziali. Quando si prelevano mediante elettrodi i potenziali della coclea, si ottengono ovviamente dei segnali che sono un miscuglio di CM e di PA. Per poter esaminare separatamente i due potenziali é necessario ricorrere a degli artifici: di questi, il più frequentemente adottato richiede l'impiego di un calcolatore.

Composizione ionica (millimetri)

Onde mobili